放牧強度對無芒隱子草空間分布的多重分形結構影響

韓朝煒，寶音賀希格

（1.薩斯喀徹溫大學植物科學系，薩斯卡通S7N5A8，加拿大；2. 內蒙古農牧業科學院綜合實驗示范中心，內蒙古呼和浩特 010031）

無芒隱子草(Cleistogenes songorica)作為荒漠草原的優勢種之一[1-3]，常與短花針茅(Stipa breviflora)植物種群構成叢生類禾草功能群被綜合探討[4-6]。短花針茅植物種群存在多重空間分形結構，且因為放牧強度影響存在差異[7]。因此，推測作為類似物種的無芒隱子草也可能有自己的空間分布形式和對放牧強度的響應規律，分析無芒隱子草空間分布多重分形特征，能夠為進一步揭示叢生禾草功能群在群落中的地位和作用提供理論指導。

多重分形能夠對空間變量分形的復雜性和不均勻性進行更細致地刻畫[7]。由于多重分形引入了概率分布函數及其各統計階矩的計算，首先形成了取樣尺度及其密度配分函數的雙對數曲線關系，該曲線組變化可以判斷空間變量是否具有多重分形特征，以便進一步展開多重分形分析；隨著統計階距的變化，廣義維數譜可表征不同試驗處理下多重分形的相似性和復雜性，對植物種群可逐一探討生態位寬度、格局強度以及個體間競爭強度等；根據奇異指數和多重分形譜，能夠進一步明確空間變量的空間分布狀態受大概率子集或小概率子集控制，進而表征變量空間分布的復雜性和均勻性[7-9]。由此可見，多重分析理論能夠更深入、系統地揭示空間變量的變化特征和變化規律。

植物種群空間分布具有復雜性，且受放牧強度影響，植物種群空間分布特征會變得更加復雜化。閆寶龍等[10]認為，無芒隱子草空間分布主要受結構性因素主導，整體表現出隨放牧強度增加異質性減弱的變化趨勢。呂世杰等[1]研究認為，自由放牧區無芒隱子草空間分布也主要受結構性因素主導，但劃區輪牧區無芒隱子草空間分布主要受隨機性因素主導，且這兩種空間分布狀態存在較大差異。衛智軍等[11]研究發現，春季休牧、夏季適牧和秋季重牧的放牧方式能夠使無芒隱子草生態位變寬，個體間競爭強度增加。然而這些研究均是基于種群密度特征展開，難以反映植物種群在群落中具體的地位和作用，也無法進一步表現無芒隱子草空間分布復雜性和分布主要區域的概率子集集中區域。

為深入了解無芒隱子草植物種群空間分布情況及其對放牧強度的響應規律，本研究以內蒙古高原荒漠草原無芒隱子草為研究對象，在不同放牧強度下采用機械取樣法(等距抽樣或系統抽樣)調查無芒隱子草高度、蓋度及密度，結合變異分析和多重分形理論，探討無芒隱子草的空間分布復雜程度，多重分形特征及規律，為進一步了解叢生類禾草空間分布狀態及其對放牧強度的響應規律提供數據支撐和理論支持。

1 試驗地概況與研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于內蒙古高原四子王旗短花針茅荒漠草原，并于2004年建立了長期放牧強度試驗基地，地處111°53′02″ – 111°54′03″E，41°47′15″ – 41°47′38″N、平均海拔高度1440 m，屬于中溫帶半干旱大陸性季風氣候。2004–2016年的年年平均降水量為233 mm，年平均氣溫為6.31 ℃。該荒漠草原的建群種為短花針茅，優勢種為冷蒿(Artemisia frigida)、無芒隱子草，草地植被稀疏低矮，高度為15 cm 左右，蓋度為15%～20%，土壤為淡栗鈣土。

1.2 試驗設計

試驗區面積為51.9 hm2，自西向東劃分成相等的12個樣地，即每個樣地面積4.33 hm2。采用隨機區組試驗設計，3個區組，每一區組包含4個載畜率處理，4個載畜率處理分別是不放牧的對照區(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)。

LG、MG 和HG 放牧區載畜率分別為0.91、1.82和2.71 AU·hm?2，對照區載畜率為0。試驗區自2004年開始不同載畜率放牧試驗，夏、秋季為放牧季(6月初–11月底，放牧時長為6個月；遇到干旱年份時，初始放牧日期后移)，冬、春季為休牧季節。放牧管理措施每天將家畜趕入放牧區讓其自由采食，傍晚趕回畜圈，放牧時間為05:30–17:30，放牧區無飲水設施。

本研究于2016年8月在CK、LG、MG和HG 放牧處理區內，分別選擇一個40 m×40 m 代表性樣地，以正西南方為坐標原點，建立平面直角坐標系，采用50 m 的測繩兩根(精確刻度0.1 m)，垂直于相對坐標系的橫縱坐標，逐一確定取樣點的相對坐標(xi,yi)，然后將記錄下來的相對坐標，按照5 cm 的間隔尺度設置取樣點，并記錄相對坐標(圖1，圖中每一小方格為2.5 m×2.5 m)。取樣點設置樣方50 cm ×50 cm(樣點位于樣方中心)，分種記錄植物種群的高度(cm)、蓋度(%)和密度(株·0.25 m?2，或叢·0.25 m?2)。

圖1 空間取樣的樣點分布圖Figure1 Distribution of spatial sampling points

1.3 數據整理與分析

將得到的坐標點數據進行補全，首先將待補數據點尋找最近3個點進行均值插補，如(x1，y1)距離最近的3個點分別為(x0，y0)、(x0，y2)和(x2，y1)，然后再依次計算相應的待補坐標點數據，分別為最近的3 個點和最近的4個點進行均值插補(高度、蓋度和密度分別進行插補)；由于該試驗區無芒隱子草空間分布主要受結構性因素控制[10-13]，空間異質性較弱，所以相鄰點可采用均值插補。然后計算無芒隱子草植物種群相對高度(H)、相對蓋度(C)和相對密度(D)，將三者平均得到無芒隱子草植物種群在各個樣點的相對重要指數(relative importance index，RII)，每一處理區得到289個的數據集。

根據多重分形理論及其對數據集的要求(面積取樣樣點滿足22n個)，將坐標點含有x17和y17的數據去掉，形成16×16的空間數據點集，然后采用在Excel 2010內進行VBA 編程，計算多重分形的相關參數[14-16]，如表1所列。

表1 多重分形分析的相關參數Table 1 Parametersof the multifractal analysis

2 結果分析

2.1 無芒隱子草在不同放牧強度下的變異分析

CK、MG 和HG 處理區內，無芒隱子草植物種群相對重要指數最小值均為0；隨著放牧強度增加，無芒隱子草相對重要指數最大值沒有明顯變化規律，且變化無規律性，但表現出一定的集中性。對比CK 和HG 處理區，CK 和HG處理區平均相對重要指數比較接近，經計算相對重要指數分別為14.69%和16.10%，且二者均小于LG 和MG處理區(P< 0.05)，可知無芒隱子草在群落中的相對重要指數在LG 和MG 處理區較大，分別為19.55%和19.50%(圖2)。

圖2 不同放牧強度下無芒隱子草種群相對重要指數Figure 2 Relative importance index for Cleistogenes songorica at different grazing intensities

2.2 無芒隱子草植物種群在不同放牧強度下的多重分形判斷

在不同放牧強度下，分別計算無芒隱子草取樣尺度及其相對重要指數密度配分函數的雙對數曲線關系，即ε 和χq(ε)的 Log(ε)?Log[χq(ε)]關系，結果顯示，隨著統計階距q的變化，存在一致性的變化規律(圖3)。在?10≤q≤10的范圍內，雙對數曲線趨于直線且斜率呈逐漸增大的變化趨勢，這說明無芒隱子草植物種群在不同放牧強度下，其存在空間多重分形特征，可以進行多重分形分析。但是，在CK 處理區，由于在統計階距?10≤q≤0范圍內，其配分函數曲線由不平滑轉為平滑狀態，說明在CK 的空間多重分形可能存在特殊形式。

圖3 不同放牧強度下無芒隱子草相對重要指數的log(ε)? log[χq(ε)]關系Figure 3 log(ε)? log[χq(ε)]relationships between the importance index for Cleistogenes songorica at different grazing intensities

2.3 無芒隱子草植物種群廣義維數譜分析

CK、LG、MG和HG 處理區的廣義維數譜比較復雜，整體規律是隨著統計階距q的增大，不同放牧強度廣義維數譜曲線按照分散–集中的形式變化，這表明放牧強度只對無芒隱子草在群落中的相對重要指數的小概率子集產生影響，而對無芒隱子草在群落中的大概率子集影響不大，即放牧強度影響無芒隱子草的相對重要指數較小區域的空間分布狀態，而對相對重要值指數較大的空間分布區域影響較小。LG 和MG 處理區的廣義維數譜Dq范圍較寬，說明其空間多重分形特征比較強，但CK 和HG 處理區無芒隱子草的相對重要指數的多重分形特征比較弱(圖4)。

從廣義維數譜的交點可知(圖4)，LG 和MG 的交點在q=2的附近，說明空間取樣點的關聯程度比較接近，且在q>2時，無芒隱子草空間分布形式比較接近，也表征相對重要值指數較大區域的空間分布接近，反之成立。CK 和HG 處理區的廣義維數譜存在兩個交點，第1個交點位于統計階距q=?6的附近，第2個交點位于統計階距q= 3 的附近，但二者差異不大，說明盡管CK 和HG處理區多重分形特征比較接近，但由于存在放牧強度差異，導致無芒隱子草在HG 處理區空間分布相對于CK 可以分3個部分討論，即概率子集較小區域、中等區域和較大區域，這種細微的差異應該引起重視。

圖4 無芒隱子草的相對重要指數在不同放牧強度下的廣義維數譜曲線Figure 4 Generalized dimension spectrum curve of the Cleistogenes songorica relative importance index at different grazing intensities

D0為計盒維數，值越大表明無芒隱子草空間分布的空間異質性越低，其空間結構性比較好，空間自相關性較好，也代表植物種群生態位寬度較大。CK、LG、MG和HG 處理區的計盒維數分別為1.97、2.00、2.00和1.95(表2)。因此，總體上各處理區無芒隱子草空間異質性較低，空間分布的均勻性比較突出，但是CK 和HG處理區存在一定程度的異質性分布，進而也表征LG 和MG 處理區無芒隱子草生態位寬度較大，而CK 和HG處理區無芒隱子草的生態位寬度較窄。D1被稱為信息維數，值越接近2 表明無芒隱子草空間分布越均勻，這與計盒維數表征的結果相似。D2被稱為關聯維數，值越大表征植物種群個體間的競爭強度越大。因此，LG 和MG 處理區無芒隱子草植物種群個體間的競爭強度較大。D1和D0的比值越接近1，表明變量空間分布越接近于高密度區，并且各放牧強度下比值均接近1，所以無芒隱子草的相對重要指數的空間分布是以重要指數較高的分布區為主要特征，且表現為隨著載畜率增大，無芒隱子草以重要指數較高的分布區域主導的空間分布越明顯。

表2 無芒隱子草在不同放牧強度下的分形維數和多重分形度Table 2 Fractal dimensions and multifractal degreefor Cleistogenes songorica at different grazing intensities

2.4 無芒隱子草植物種群在不同放牧強度下的多重分形奇異譜

根據奇異性指數α(q)和多重分形譜f[α(q)]曲線特征發現，無芒隱子草重要指數的多重分形奇異譜均呈“左鉤狀”，表明無芒隱子草重要指數在群落中均比較高，與計盒維數和廣義分形譜表征結果一致，即無芒隱子草重要指數較大的大概率子集處于空間分布的主導地位(圖5)。盡管從圖5可以直接得出無芒隱子草植物種群在群落中的地位和作用比較重要，但是這種作用的大小通過計盒維數等分形維數難以細致的刻畫。

圖5 無芒隱子草相對重要指數在不同放牧強度下的多重分形奇異譜曲線Figure 5 Multifractal singular spectrum curve for the Cleistogenes songorica relative important index at different grazing intensities

奇異性指數極差Δα反映的是多重分形譜的寬度(表3)，CK、LG、MG 和HG處理區無芒隱子草重要指數的多重分形譜寬度分別為1.205、0.409、0.627和0.927，說明不放牧導致無芒隱子草植物種群重要指數的空間分布不均勻，復雜程度最高，伴隨放牧強度增加(CK 除外)，無芒隱子草相對重要指數的空間分布由均勻分布趨于不均勻分布，但不均勻程度都小于CK。

多重分形譜函數值的極差Δf反映的是無芒隱子草重要指數的概率子集分布情況，Δf大于0，表征無芒隱子草重要指數空間分布以大概率子集占主導地位，相反則表征無芒隱子草重要指數空間分布以小概率子集占主導地位；表3結果均顯示Δf大于0，說明大概率子集是無芒隱子草重要指數空間分布的主要特征，即無芒隱子草植物種群在群落中的地位和作用不容忽視，且以重要指數較高的分布形式占主導地位。

表3 無芒隱子草植物種群相對重要指數在不同放牧強度下的多重奇異譜參數Table 3 Multifractal singular parameters for the Cleistogenes songorica relative important indexat different grazing intensities

綜合來看，在CK 處理區，無芒隱子草的相對重要指數空間分布具有最大的不均勻性，但這種不均勻性主要是由其空間分布相對較大的地位和作用決定，在LG、MG和HG放牧處理區無芒隱子草相對重要指數空間分布不均勻性均低于CK，但無芒隱子草在群落中的地位和作用強于CK(圖2)。因此，放牧強度差異不僅導致無芒隱子草的均勻程度發生改變，同時也導致其在群落中的主要地位和作用發生變化。但這些變化并沒有改變無芒隱子草植物種群作為優勢種在群落中的地位和作用，并且仍然以大概率子集空間分布為主。

3 討論

3.1 無芒隱子草植物種群多重分形特征

掌握無芒隱子草空間分布形式以及在不同放牧強度下的變化規律，對荒漠草原主要功能群叢生類禾草在群落中的作用和功能具有重要意義。呂世杰等[9]研究發現短花針茅存在空間多重分形特征，且以低密度分布區域占主導地位；研究中所有指標(密度、高度和蓋度)也存在差異[12]。因此，本研究認為，研究空間多重分形特征及其空間分布規律，應該采用多個指標反映其多個維度，同時采用多個指標構造復合指數，對于反映其綜合特征，理解種群空間多重分形特點及其在干擾條件下的變化規律更具有指導意義。

多重分形研究變量空間分布情況，反映其空間分布的復雜性和概率子集高低的主導作用，這與尺度是密不可分的，賈利娟等[17]研究認為區域化變量空間分布研究需要一定的樣點數或一定的面積作為支撐，而多重分形刻畫的是變量空間分布的復雜性，具有更為精確的刻畫能力，所以尺度效應應該引起研究者的重視。不同尺度可能存在相似、漸變或突變特征，經過進一步的研究可以初步了解結構–尺度的生態過程和作用強度，與其他種群或者變量結合能夠比較全面地認識結構–尺度–關系，這對認識荒漠草原植物種群或群落空間變異規律、作用強度和尺度效應具有很好的指導作用。

在CK 處理區，無芒隱子草具有特殊的多重分形特征(圖3)，這一點在多重分形奇異譜中得到進一步體現(圖5)，即CK 處理區具有更大的空間分布不均勻性和復雜性，這是因為在CK 處理區，無芒隱子草重要指數體現與其以母株為中心的空間分布狀態有關[1,9,18]。隨著放牧強度增加，無芒隱子草空間多重分形度逐漸增大(表3)，這是因為多重分形可把一個復雜的分形分成許多具有不同奇異程度的小區域來研究[19]，進而細致地刻畫變量空間分布的復雜性和不均勻性[7]。由此可見，無芒隱子草空間分布伴隨載畜率增加既有共性變化，也有各放牧強度下的自身特點；即無芒隱子草隨著放牧強度增大，其多重分形度增大，但是其在植物群落中的重要地位和作用沒有改變，空間分布的均勻程度隨著放牧強度增加而增大(CK 處理區除外)。

3.2 無芒隱子草種群空間分形與其在群落中的地位和作用的關系

無芒隱子草作為荒漠草原主要優勢種之一，在群落中具有重要的地位和作用，并與短花針茅植物種群常構成荒漠草原叢生類禾草功能群的重要組成部分[4-6]。由于短花針茅屬于密叢型禾草，其分蘗節位于近地表，因此放牧容易導致其株叢發生破碎化[20-21]；而無芒隱子草屬于疏叢型禾草，其分蘗節位于地下，株叢不易發生破碎化，但容易形成株叢邊緣無性繁殖產生的新的株叢結構[21-22]，表觀與短花針茅株叢破碎化相近，且隨著放牧強度增加，土壤風蝕加劇，容易形成高出地面的小土丘，受家畜采食和踐踏影響會發生一定程度的株叢破碎化。因為短花針茅屬于C3植物，無芒隱子草屬于C4植物[23]，無芒隱子草對光能利用率高于短花針茅，但是短花針茅對干旱的耐受強度高于無芒隱子草，所以二者在荒漠草原的地位和作用受季節降雨和年份間降雨差異影響明顯。

無芒隱子草空間分布多重分形結構在CK 處理區最為復雜，而在LG、MG和HG處理區復雜程度逐漸增加，但都小于CK 處理區，其原因可能是CK 處理區沒有放牧干擾，冷蒿(Artemisia frigida)大量匍匐生長，使得其空間分布的隨機性增加了無芒隱子草空間分布的復雜性；而在LG、MG和HG 處理區，冷蒿的密度逐漸降低，且LG、MG 放牧強度使得無芒隱子草在群落中的地位和作用增強(圖2)，進而導致其空間分布較為均勻，且2017年降水較少，LG和MG物種種類較多，相互間對水資源的利用競爭導致其空間分布分布均勻化程度增強，同時HG 處理區物種數大量減少，家畜采食強度和踐踏干擾強度增加，導致LG、MG和HG處理區無芒隱子草空間分布復雜程度逐漸增加，并且這種復雜程度的增加是放牧強度增加、降水減少、種群數量特征消漲變化綜合作用的結果[9,24-25]。

多重分形奇異譜顯示，無芒隱子草空間分布均以其在群落中重要指數較高的分布區占主導地位；而廣義維數譜顯示，其多重分形結構在重要指數較高區域受放牧強度影響較小，在重要指數分布較低的區域受放牧強度影響較大，說明無芒隱子草重要指數較高分布區對放牧影響不敏感，但對重要指數較低區域影響強烈，這意味著其空間分布的綴塊性可能隨放牧強度增加而增大。由于CK 和HG 的廣義維數譜接近且變化范圍較小，而LG 和MG多重分形結構特征明顯，所以LG 和MG的空間分布綴塊性比較強烈，而這種綴塊性應該是以無芒隱子草空間分布重要指數較高區域為中心。結合圖2，有理由認為LG 和MG空間分布復雜度低，空間分布綴塊性以無芒隱子草空間分布相對重要指數較高區域為中心形成鑲嵌結構[1,9,11]，而CK 和HG 空間分布復雜程度較高，但是空間自相關結構較弱，容易形成以株叢結構為中心的空間分布形式，斑塊間連通性較弱，且空間分布隨機性較大[1,12,21]，CK 和HG 表現形式盡管相同，但前者主要受母株株叢繁殖能力、擴散能力和群落種群競爭決定，后者主要受放牧家畜選擇性采食和隨機游走踐踏的影響。

4 結論

無芒隱子草在不放牧和重度放牧處理區的地位和作用較小，在LG 和MG處理區地位和作用較大。CK 處理區無芒隱子草空間分布多重分形特征最為復雜，LG、MG 和HG 處理區隨放牧強度增加，空間分布的多重分形特征復雜程度增加，但均小于CK 處理區。隨放牧強度增加，無芒隱子草空間分布的多重分形度逐漸增大，在植物群落中的地位和作用仍然處于優勢地位，空間分布狀態均是以大概率子集占主導地位；各放牧強度處理區存在自己的空間分布多重分形特征，且這一特征與其小概率子集空間分布特征關系密切。