青藏高原高寒區生物地理學研究進展

宋 艾， 楊久成， 丁文娜， 劉 佳

（1.云南大學 古生物研究院，云南昆明 650500；2.中國科學院 西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態學重點實驗室，云南西雙版納 666303；3.昆明理工大學 國土資源工程學院，云南昆明 650093）

0 引言

系統發育是指某一個生物類群的形成和發展過程［1-2］，可以通過物種系統發生關系來推測祖先類群形成的時間和分布模式，是現代生物地理學的根基［2-3］。地理分布上截然不同的物種和種群是生物自然演化和響應氣候或構造環境變化的結果，其遺傳信息往往留有地質歷史時期環境變化或構造活動的烙印，因此，重建生物類群的演化歷史是回溯過去，認識地質時期環境與構造演化的契機［1］。近年來，隨著DNA測序技術的發展，已經產生了大量生物類群的遺傳數據，并可以預見，這些遺傳數據將呈指數級增長，在不久的將來有可能獲取整個生命之樹（the tree of life）所有分支單元的基因組數據。因此，現代生物學與地理學、地質學、古生物學等進行交叉研究，通過整合大規模不同生物類群的遺傳數據，推斷其歷史分布區演化，并試圖將這些分布模式與影響其演化的地質過程聯系起來，并試圖檢驗或約束地質構造或環境變化歷史［1］。近年來，科學家通過大量遺傳數據的整合研究探討了晚中新世以來安第斯山脈隆升、河流改組與亞馬遜雨林生物多樣性變化之間的聯系［4-5］；通過南北美洲之間以及大西洋和太平洋之間生物類群演化特征來推測中美洲地峽的關閉時間［6-7］；對中國92%被子植物屬的系統樹和物種分布信息綜合研究，表明中國約66%的被子植物在中新世期間才開始出現，中國東部是被子植物的“博物館”，而西部尤其是青藏高原的大部分地區更像是草本植物的“搖籃”，并探討了青藏高原隆升和亞洲季風演化對中國被子植物時空分化產生的影響［8］；對中國-日本森林亞區（水杉植物區系）和中國喜馬拉雅森林植物亞區（杜鵑植物區系）的綜合研究表明這兩個區系有著相似或相同的起源時間，都是伴隨著中新世季風氣候的演化而發展起來的，青藏高原隆升及其山脈走向對杜鵑植物區系的物種多樣性演化產生重大影響有關［9］。

青藏高原及周邊地區物種豐富，是全球生物多樣性熱點地區之一（圖1）［10-11］。超過1 500屬和12 000種植物生活在青藏高原地區，其中3 673種是該區域的特有種子植物［12-14］。該地區植物區系獨特，是全球海拔最高、高寒生物多樣性最豐富的地區，被稱為植物區系的“第三極”［15］。此外，青藏高原地區還生活著148種特有哺乳動物［16］，167種特有鳥類［17］以及六足動物亞門的許多特有種類［18-19］。青藏高原平均海拔超過4 500 m，環境極端惡劣，低溫、嚴寒、干旱、低氧、高紫外線輻射等是制約高寒區生物生存的關鍵因素，同時也是促使該區域生物特有種分化形成的主要原因［20-21］。地質時期構造活動和氣候變化可以形成地理隔離障礙促使物種分化和多樣性增加，也可以通過減少生物擴散障礙使得物種分布區擴大，不同區域間的生物交流增加［22-25］。青藏高原高寒區物種的形成和演化過程受到青藏高原構造抬升及其相應氣候變化的影響［25-26］。伴隨著高原海拔的增長，物種就地演化或低海拔物種向高海拔遷移并適應高寒生境，或寒冷地區物種通過長距離擴散進入正在生長的高原［26-27］，導致該區域高寒生物多樣性增加。高寒區生物多樣性快速增長的時間通常同步于或略晚于高山或高原形成的時間［22，25，27］，因此，高寒區生物類群的多樣性演化過程和分化時間對我們認知構造活動期次［28-29］，推斷高原隆升歷史及其氣候效應［1，30-31］等具有啟示意義，甚至能夠揭示以前所沒有注意到的地質事件［22］。近年來，青藏高寒區生物地理學研究取得長足發展，為我們提供了一個獨特的視角來探討區域生物多樣性演化、地質活動和氣候變化之間的關系［25］。

圖1 青藏高原及周邊生物多樣性熱點地區（根據文獻［10］修改）Fig.1 Maps of the four hotspots of biodiversity of the Tibetan Plateau（Revised from Reference［10］）

1 青藏高原高寒區生物地理學的研究內容和方法

高寒生物區是分布于樹線和雪線之間的獨特生態系統，遍布全球各大洲高山和高原之上［26，32］。高寒生物區自然環境極端惡劣，物種為適應環境進化出獨特的抗寒、抗旱、耐低溫、抗紫外線輻射、抗缺氧等性狀，并在這些極端環境中經過悠久的演化歷史最終存活下來［21，26］，是獲取抗性基因的重要寶庫。高寒區生物是適應極端環境的產物，對環境變化非常敏感。近年來全球變暖加劇了高寒區生物滅絕風險，使得該區域成為全球生物多樣性保護研究中重點關注的區域。同時，高寒區生物是山脈或高原隆升到一定海拔后的產物［33］，研究高寒區生物多樣性的起源和演化過程，不僅可以認識高寒區生物多樣性的形成過程，還可以預測未來氣候變化對高寒區生物多樣性的影響，同時也能夠推斷高山、高原地貌和氣候的演化歷史［20，23-24，34］。

生物地理學主要研究生物的時空分布格局以及性狀演化過程及其形成原因和機制。從1852年開始，生物地理學家就開始尋找和總結動植物類群的分布模式，推斷其歷史分布區演化，并試圖將這些分布模式與影響其演化的地質過程聯系起來［35］。隨著DNA測序技術的發展，研究者對標本進行DNA測序，基于寬松分子鐘模型或使用年代和鑒定準確的化石記錄來校正分子鐘，使用最大似然法和貝葉斯法構建系統樹，估算物種演化的分支時間和演化歷史［18］，通過現生類群的分布格局來推斷祖先類群的地理分布。擴散-滅絕-進化分支（dispersalextinction-cladogenesis）模型是目前最常使用的模型，使用最大似然法和貝葉斯法推斷物種的擴散和滅絕歷史，用隔離分化或支序發生來解釋不同區域間類群分布格局［26，36］。同時，利用比較系統發育學方法還可以估算物種多樣化速率，推斷物種分布格局和多樣性演化歷史，探討構造事件和氣候變化對多樣性形成和演化過程的影響［26］。

圖2 生物地理學與構造、氣候演化研究范式（根據文獻［1］修改）Fig.2 Conceptual illustration of how biogeography can constrain geologic or climatic scenarios（Revised from Reference［1］）

青藏高原平均海拔超過4 500 m，是全球中低緯冰川分布最為集中的區域［37］，被譽為世界“第三極”［38-39］，高寒生物區分布廣泛，對氣候變化反映敏感［40］。近年來，全球變暖加劇，青藏高原及周邊地區升溫尤其明顯［41-42］，高寒區生物生存壓力加大。對青藏高寒區生物開展生物地理學研究有助于探討青藏高寒區生物多樣性起源演化，并預測未來多樣性演化對全球變化的響應。此外，最近的研究表明青藏高原東南緣高寒植物多樣性在早漸新世就開始積累，是現存高寒生物區中起源最早的［26］，遠比 安 第 斯 山 脈（約3.5 Ma）［43］、阿 爾 卑 斯 山 脈（＜1.75 Ma）［44］、新西蘭南阿爾卑斯山脈（＜5 Ma）［45］、東非高山（8～7 Ma）［46］高寒植物群起源地早。青藏高寒區生物多樣性演化、物種擴散、分化與滅絕受到高原階段性隆升及其氣候效應的影響，對其開展研究能夠進一步理解高原隆升過程及其如何對生物多樣性演化產生影響。

2 青藏高寒區生物地理學研究進展

植物中的桃兒七（Sinopodophyllumhexandrum）分布于青藏高原東部，系統發育關系推斷其出現在青藏高原的時間約為（6.52±1.89）Ma，但是適應高寒性狀出現的時間為晚上新世［47］。菊科毛冠菊屬（Nannoglottis）植物中生活于高山灌叢和亞高山針葉林的類群形態明顯不同，兩者的分化時間約為3.4 Ma［48］。分布于中國西北干旱區和青藏高原北部及東北部的紅砂（Reaumuriasoongarica），在6.3～2.0 Ma期間演化出適應高寒生境的類群，高原北部分布類群也在3.5～1.1 Ma期間響應構造活動造成的地理隔離而發生分化［49］。紅門蘭亞族（Orchidinae）六大分支在多樣化的時空序列上表現出明顯的差異，其生活在青藏高原地區的特有種大多數是在過去6 Ma里進化而來的［50］。中華山蓼（Oxyriasinensis）分布于青藏高原東南部海拔1 600～3 800 m的高山上，約13.8 Ma演化出高山類群，第四紀期間種內多樣化增加［51］。小子圓柏（Juniperusmicrosperma）是青藏高原特有種，現在僅生長于西藏波密地區，高原南部在中新世早期構造隆升造成的物種隔離使其與其他刺柏種群發生分化［52］。橫斷山區杜鵑花屬（Rhododendron）多樣性在晚中新世（約8 Ma）開始快速增加，對青藏高原不同區域杜鵑花屬的演化歷史進行定量化比較研究，發現橫斷山區在晚中新世的快速隆升促進生物多樣性的形成［53］。對喜馬拉雅-橫斷山分布的高山姜類的研究發現，在早漸新世（約32 Ma）象牙參屬（Roscoea）和距藥姜屬（Cautleya）就與其姐妹類群分化開來，而象牙參屬在橫斷山區與喜馬拉雅山脈的兩個分支大概在漸新世-中新世之交分化［54］。

兩棲動物中的高山倭蛙（Nanoranaparkeri）分布于青藏高原南部海拔2 850～4 700 m之間的高山地區，其高原東部和西部類群分化時間約為3.7～1.4 Ma［55］。棘蛙族（Paini）物種多分布于深山急流中，結合其分子進化歷史和生物地理分析發現在漸新世早期棘蛙族高原-喜馬拉雅類群與中國第二階梯上生活的類群分化，隨后在26.1～12.5 Ma高原生活類群與喜馬拉雅山脈生活類群分化，高原內部生活類群在晚中新世到上新世期間分化速率加快［22］。生活于青藏高原南部海拔2 850～4 700 m區域的西藏蟾蜍（Bufotibetanus），系統發育學研究表明其在上新世就演化出適應高原生活的性狀［56］。爬行類動物沙蜥屬（Phrynocephalus）一般分布于海拔超過2 200 m地區，為適應高原惡劣環境在約13.0～7.2 Ma進化出胎生類群，在7.3～3.2 Ma期間沙蜥屬種間多樣性快速增加［57］。分布于羌塘高原海拔4 500～5 000 m區域的紅尾沙蜥（P.erythrurus）在3.67 Ma左右北部類群與南部類群發生分化，約2.76 Ma北部類群內部進一步分化，可能與晚上新世以來唐古拉山脈、烏蘭烏拉山脈以及北麓河構造活動形成地理隔離有關［58］。

小琵甲屬（Gnaptorina）是琵甲族的高原特有屬，已知的34種全部分布在青藏高原及周邊地區海拔3 000～4 500 m的區域，該屬昆蟲后翅愈合，不能飛翔，是對高海拔極端環境的一種適應性狀，小琵甲屬生物地理學研究表明其祖先類群在始新世起源于青藏高原東南緣，高原隆升和河流切割造成的地理隔離阻斷了小琵甲屬物種或種群之間的基因交流，加速特有種的快速輻射演化［18-19］；隙蛛（Coelotinae）是北半球溫帶和亞熱帶地區常見蜘蛛種類，青藏高原東南緣晚始新世形成的高海拔地貌阻礙了南方隙蛛向北擴散，但是隨之形成的復雜地貌創造的局部地理隔離也促使南方隙蛛在此階段快速輻射演化，漸新世以來高原中部和北部的隆起導致北方隙蛛在早期多樣化過程中經歷了滅絕事件［59］。

鳥類中的雪雀（Montifringilla，Onychostruthus，Pyrgilauda）是在青藏高原低溫、缺氧、強紫外線極端環境下繁衍壯大的類群，其全基因組測序與蛋白質功能研究發現雪雀的共同祖先在約14 Ma就應經生活在青藏高原，并進化出適應高海拔極端環境的性狀［21］。大山雀（Parusmajor）在北半球廣泛分布，第四紀以來高原周邊地區構造隆升以及全球氣候變干等形成地理隔離，使得高原分布類群與周邊地區分布的姐妹類群發生分化，多樣性升高［60］。地山雀（Pseudopodoceshumilis）在青藏高原分布的海拔較高，一般超過4 000 m，系統發育研究發現在9.9～7.7 Ma期間地山雀就與其他山雀分化開來，并進化出適應高海拔生境的形態和習性［61］。對喜馬拉雅山脈鳴禽的研究表明，山脈隆升和季風演化等原因導致柳鶯屬（Phylloscopus）和鹟鶯屬（Seicercus）在7 Ma左右開始加速分化［62-63］。山鶉屬（Perdix）廣泛分布于中國西北和西南地區，其中高原山鶉（P.hodgsoniae）分布于青藏高原海拔2 500～5 000 m范圍內，系統發育研究結果表明其適應高原生境的類群出現于4.52～2.75 Ma期間［64］。

哺乳動物中的藏羚羊（Pantholopshodgsonii）生活于西藏、青海和新疆等地海拔3 700～5 500 m的區域，能夠成功適應高原缺氧環境，其系統發育學研究表明在上新世-早更新世期間該類群就已經生活在青藏高原地區［65］。藏原羚（Procaprapicticaudata）現今生活于海拔3 000～5 100 m地區，其種內分化時間約為4.4～2.2 Ma［66］。靈長目仰鼻猴屬（Rhinopithecus）鼻孔結構是對高原缺氧環境的適應，系統發育研究表明在1.6 Ma左右其分布于四川和云南的金絲猴北方類群與分布于喜馬拉雅的金絲猴類群發生分化［67］。兔形目鼠兔屬（Ochotona）廣泛分布于北半球草原和灌叢，其分布于青藏高原的類群演化出適應高寒生境的習性，在2.4 Ma左右，適應高寒生境類群與低海拔泛北極分布類群分化［68］。中華姬鼠（Apodemusdraco）分布于青藏高原及周邊地區以及湖南、湖北和臺灣等地，其在3.8～0.87 Ma期間分化形成適應高海拔生境的物種，其種系及遺傳結構由于高原階段性隆升和冰川活動的影響而變得更加復雜［69-70］。絨鼠屬（Eothenomys）高原類群與低海拔類群分化時間約為2.7 Ma［71］。基于4 966種現生陸棲脊椎動物和1 278個哺乳動物化石屬的研究也表明受印度-歐亞板塊碰撞、高原階段性隆升、亞洲內陸干旱化等事件的影響，青藏高原及其鄰近地區動物區系在新生代發生顯著變化，其區系成分在早期更接近東洋界，并最終在中新世-上新世之交形成與現在接近的動物區系格局［72］。對174種青藏高原特有陸棲脊椎動物祖先分布區、來源和分化時間的估算，發現青藏高原特有種早在55 Ma就開始從周邊區域擴散至高原，擴散事件約從15 Ma開始增加，并在6 Ma之后達到頂峰，高原隆升和歷史氣候變化對該地區動物區系的形成與演化具有重要作用［73］。

鯉形目裂腹魚亞科（Schizothoracinae）魚類是青藏高原及其周邊地區的特有魚類［74］，地貌和水系格局的改變對裂腹魚亞科的系統演化和分布產生深刻影響，而地質活動和氣候事件制約著地貌和水系格局的形成和演化，因此可以通過裂腹魚亞科系統演化、歷史地理分布和化石解剖形態來推斷地質活動和氣候事件發生的時間，為青藏高原的隆升研究提供證據［74-75］。裂腹魚亞科系統發育研究表明在晚中新世晚期或上新世裂腹魚亞科魚類就已經出現在青藏高原及周邊水系中，在晚更新世期間種內分化加速，不同海拔之間的類群產生等級分化，種間多樣性增加，第四紀以來青藏高原隆升導致的水系改組是推動裂腹魚亞科魚類演化的原動力［31，76-78］。

表1 青藏高寒區生物演化Table 1 Biological evolution in the alpine region of Tibetan Plateau

3 討論

最近，青藏高原古地貌重建工作取得了豐碩的成果（圖3），但是各種指標重建結果往往存在矛盾（圖4）［25，79-83］。同位素重建結果表明高原南部在古近紀早期就存在安第斯型的巨大山系［84-85］；古生物研究發現高原腹地從中始新世到晚漸新世都存在東西向的大峽谷，該峽谷底部海拔在2 000 m左右，兩側為高大的岡底斯山脈和羌塘山脈［82，86-88］，動植物如巨犀（Paraceratherium）［89］、攀鱸（Eoanabas）［90-91］、臭椿（Ailanthus）［88］、椿榆（Cedrelospermum）［92］、兔耳果（Lagokarpos）［93］等在古近紀都可以通過青藏地區峽谷與周邊動植物區系交流，新近紀之前的青藏地區雖然地形復雜，但是尚未隆升成今天的高原；橫斷山區某些區域則在晚始新世-早漸新世之交就已經獲得現今的海拔高度［94-95］；高原北部和喜馬拉雅山脈則在新近紀形成現在的地貌格局［25，96-97］。古生物研究也發現青藏高原在晚上新世就已經存在高寒生境和冰緣環境，成為第四紀冰期動物忍耐寒冷環境的“訓練營”，第四紀冰期來臨之后這些適應寒冷環境的生物才擴散至北半球高緯度地區［34，98-99］。因此，高原及周邊地區高寒生物類群的起源時間表明在漸新世青藏高原部分區域就已經出現高寒生態系統，晚中新世以來青藏高原地貌與氣候繼續發生劇烈變化，促使這些物種的祖先類群遷入或就地演化積累適應高寒環境的基因和形態，并最終演化成適應高寒生境的新物種［25］。高寒區物種在晚上新世的加速分化可能與高原巨大山系和水系、冰川活動等造成的地理隔離有關［26］。隨著第四紀冰期的到來，青藏高原及周邊地區的高寒生物區也開始與北半球高緯度地區存在密切聯系［34，98-99］。同時，演化生物學研究也發現在第四紀冰期期間并未形成覆蓋整個青藏高原的大冰蓋，高原面上仍存在很多生物避難所［26］。

圖3 青藏高原新生代古高程定量重建研究點（根據文獻［25］修改）Fig.3 Quantitative reconstruction paleoelevation sites on Tibetan Plateau（Revised from Reference［25］）

隨著DNA測序技術和比較系統學方法的發展，大量涌現的青藏高寒區生物地理學研究為我們理解高原隆升過程及其氣候效應提供了生物演化方面的證據［25］。但是，演化生物學家通常僅對單一特定類群的系統發育過程開展研究，很少進行系統的總結工作［25］，對某一類群遺傳數據的解釋也往往與最新的青藏高原隆升和氣候變化研究進展脫節，不能很好地將最新的關于高原隆升和氣候變化的研究與生物類群演化聯系在一起［101］，同時也沒有認識到青藏高原的隆升過程是階段性的，沒有對青藏高原的不同組成部分進行區分［26，53，81］。地質學研究大多認為高原地貌格局形成于中新世之前，但是綜合近年來的生物地理學研究結果可以發現，青藏高寒生物類群的分化時間多集中在晚中新世，種內分化加速和多樣性增加主要發生在晚上新世到第四紀期間（圖5），這些不同類群在分化時間上的巧合可能反映青藏高寒區生物演化受到晚中新世以來構造和氣候事件的影響，但是并未引起地質學家足夠的重視［25］。

圖5 青藏高寒區生物分化時間、新生代全球氣候變化和高原隆升關系（新生代氣候變化根據文獻［102］、［103］修改）Fig.5 The relationship between the divergence times of species of the Tibetan Plateau and its surrounding areas，Cenozoic climate change and Tibetan Plateau tectonic history（The Cenozoic climate change is Revised from References［102］，［103］）

近期，演化生物學家與地質學家對青藏高原及周邊高寒生物區18個被子植物類群共3 798個植物物種的遺傳數據進行整合研究，發現橫斷山區是世界上起源最早的高寒生物區，該區域高寒植物多樣性在早漸新世就已經開始積累，并分別在晚漸新世和中中新世就地演化速率快速增加（圖4）［26］。高寒植物在早漸新世就出現在橫斷山區與該區域在晚始新世-早漸新世之交就已經出現與現今海拔相似的高山環境有關［94-95］。中新世就地演化速率快速增加與季風氣候增強，降水增加，河流切割加劇形成生物地理隔離有關［26，104］。橫斷山區高寒生物演化進程與喜馬拉雅山脈和青藏高原腹地的對比研究發現，橫斷山區是青藏高原高寒生物區物種起源和分化的搖籃，也是高寒生物的重要避難所，為青藏高原腹地和喜馬拉雅山脈高寒生物多樣性提供主要來源［26］。第四紀以來，冰期-間冰期氣候變化劇烈，橫斷山區近南北向的高山狹谷地貌格局為遭受極端氣候的北方類群和高寒生物類群的遷徙提供廊道，此外，深切狹谷與高山也可以保障山地動植物類群短時間、短距離地垂直遷徙；與此同時，橫斷山區高山狹谷地貌導致的地理和生境的巨大差異，提供了物種隔離障礙，成為許多動植物類群的新種分化地［26］。冰期時，全球變冷，冰川活動加劇，高寒生物區面積擴張，臨近山地的高寒生物區之間的交流也大大增加［26］。該研究為高原隆升、氣候變化和生物演化提供一個多學科交叉研究的范例。

圖4 青藏高原南北剖面古高程變化示意圖（根據文獻［25］、［34］、［82］、［87］、［100］修改）Fig.4 North-south paleoelevation profiles on the Tibetan Plateau（Revised from References［25］，［34］，［82］，［87］，［100］）

4 結論

近年來，隨著DNA測序技術的發展，眾多對青藏高原高寒生物開展的生物地理學研究探討了物種演化與地質歷史、氣候變化之間的關系。但是，演化生物學家對生物類群遺傳數據的解釋往往與最新的青藏高原隆升和氣候演化研究成果脫節，不能很好地將最新的關于高原隆升和氣候變化的研究與生物類群演化聯系在一起，同時也沒有認識到青藏高原的隆升過程是階段性的，高原各組成部分有不同的隆升歷史。此外，大多數地質學家的研究則認為青藏高原在中新世之前就已經形成現今的地貌格局，但是大量的生物地理學研究又表明青藏高寒物種與其近親分化多發生在晚中新世以來，并在晚上新世種內分化加速，多樣性增加，這些不同類群在分化時間和多樣性進程上的一致性可能反映青藏高寒生物區物種進化受到晚中新世地質或氣候事件的影響，因此，地質學家反過來也應該思考這些生物演化背后的驅動因素及其相關的重要地質歷史事件。

綜合近年來生物地理學研究進展及地質學證據，我們認為青藏高原及周邊地區高寒生物類群的分化時間和多樣性演化過程表明在漸新世青藏高原部分區域就已經達到較高海拔，出現高寒生境，晚中新世以來青藏高原地貌與氣候繼續發生劇烈變化，高寒區物種的祖先類群遷入快速隆升的高原或就地演化出適應高寒生境的獨特物種。晚上新世以來物種的加速分化和多樣性增加可能是高原巨大山系與水系以及冰川活動形成地理隔離的結果。青藏高原及周邊地區的高寒區與北半球高緯度地區存在密切聯系。同時，生物地理學研究也發現在第四紀冰期期間并未形成覆蓋整個青藏高原的大冰蓋，高原面上仍存在很多生物避難所。由此可見，地質學、古生物學與演化生物學等的多學科交叉研究，對于全方位地理解青藏高原隆升歷史及其氣候效應具有重要意義。

謹以此文，紀念李吉均院士！