青藏高原東北緣小水子地區晚中新世-上新世生態演化及其意義

李小苗， 吳澤坤， 彭廷江， 馬振華， 馮展濤，李 孟，郭本泓，宋春暉

（1.曲阜師范大學 地理與旅游學院，山東日照 276826；2.蘭州大學 資源環境學院西部環境教育部重點實驗室，甘肅蘭州 730000；3.蘭州大學 地質科學與礦產資源學院，甘肅蘭州 730000）

0 引言

晚中新世-上新世是全球氣候環境和構造演化的關鍵時期：從溫度視角看，南北半球發生了大幅度的冷暖震蕩，全球在晚中新世和晚上新世分別經歷了新生代以來的第二、三次臺階式降溫［1］，北半球則在上新世早中期經歷了最后一次持續時間較長的溫暖期［1-2］；構造上，青藏高原階段性強烈隆升并向東北方向擴展，對亞洲乃至北半球的氣候環境產生了深遠的影響［3-4］；大氣環流演化上，地球上最強勁的季風環流系統——亞洲季風系統逐步成形［5-7］；干濕變化上，晚中新世非洲、歐洲和亞洲等陸地均出現干旱化的跡象［8-9］，我國黃土高原地區開始廣泛堆積紅黏土［4］。與此同時，陸地生態系統響應氣候環境的變化發生大調整：巴基斯坦［6］、美洲［10］、非洲［11］、歐洲［10］和東亞［12］等地區均發現了C4植物大規模擴張的證據。有學者由此提出，晚中新世全球發生了C4植被擴張事件［10］。如此顯著和重要的生態事件受到世界各國學者的關注，學者們從不同角度探討擴張機制，出現了大氣CO2濃度下降［10］、干旱化［13］以及季風增強［12］等不同因素驅動晚中新世C4植被擴張的觀點。另一方面，北美洲［14］、澳洲［15］、亞洲［16］等關鍵區出現不同的研究結果，對中低緯度地區晚中新世C4擴張的聯動性提出了質疑。

東亞地區是揭示生態演化規律及驅動機制的關鍵區域之一，也是生態演化歷史爭議較大的區域。過去幾十年，學者們對東亞地區晚中新世-上新世的C3/C4植物相對豐度及演化過程開展了大量工作，但研究結果不盡相同：張瑜等［16］根據白水和莊浪剖面的成壤碳酸鹽碳同位素研究結果，提出中新世早期（約20 Ma）東亞就發生了C4植物的擴張；我國北方土壤次生碳酸鹽和有蹄類動物牙釉質的碳同位素值顯示C4植物成為優勢植被最早發生在8～7 Ma左右［17］；最近，Wang等［18］根據渭河盆地植硅體記錄，提出自11 Ma以來C4植被占據主導地位，直到4 Ma適應冷干環境的C3類型草原植被才逐漸增多；而黃土高原靈臺［19］、西峰［20］碳酸鹽同位素顯示晚中新世C4植被占比較少，上新世中晚期C4植被才大規模擴張；華北地區有機碳同位素證據也強調4.1 Ma左右的C4植被擴張事件［21］。青藏高原東北緣天水盆地有機碳同位素證據指示晚中新世，C4植被的豐度顯著增加［22］。臨夏盆地動物化石碳同位素研究結果顯示該區域在3～2 Ma之前，C4植被不存在或不顯著，直到第四紀時期，C4植被才真正成為不可忽視的重要組分［23］。由此可見，東亞C3/C4植物相對豐度的演化歷史仍存在很大的分歧，進一步限制了生態演化與環境變化關系的研究。

來源于土壤有機碳、次生鈣結核和食草動物牙釉質的碳同位素組成δ13C是重建C3/C4植被豐度常用的指標。土壤有機碳因直接來源于植物殘體，避免了動物攝食喜好差別和碳沉淀過程中二次分餾帶來的誤差，故在古生態重建中有獨特的優勢。一方面，植物體死亡和埋藏的過程中δ13Corg組分僅發生微小的改變，因而原始植被的生態信息可以相對完好地保留于沉積體中；另一方面，δ13Corg的適用性不受沉積環境和區域條件的限制［24］，可以應用于不同時期不同地區的古生態演化研究。因此，土壤有機碳同位素δ13Corg被視為重建古生態較為成熟和可靠的指標，被廣泛地應用于不同時間尺度古生態研究中［22，24］。

青藏高原東北緣由一系列新生代盆地和基巖山脈組成，受強大的亞洲季風和中緯度西風環流系統的影響，特殊的地理位置決定了該區生態對氣候變化較為敏感，該區因此成為揭秘晚中新-上新世生態演化過程及驅動機制的重要區域。前人的工作主要在盆地中開展，對周緣山脈的研究較少。山地生態過程可能受氣候變化與區域構造活動的雙重影響，因而對生態-氣候-構造耦合關系研究具有十分重要的指示意義。馬銜山小水子夷平面處于“季風三角區”的頂點位置［25］，其上堆積的晚中新世-上新世紅黏土成為研究生態演化的絕佳載體。因此，本文以小水子紅黏土為載體，利用有機碳同位素重建青藏高原東北緣小水子夷平面的古生態歷史，并與其他已有成果進行系統的空間對比，以期獲得該時段C3/C4植物相對豐度的時空演化，并嘗試探討生態演化與氣候變化、構造活動的耦合關系。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區小水子夷平面位于青藏高原東北緣地區的馬銜山山區，距離蘭州市區約44 km（圖1）。小水子夷平面相當于主夷平面，海拔高度約為2 800 m。馬銜山為祁連山東延余脈，晚新生代以來強烈的構造運動，使其抬升至現今的海拔。構造上，該區位于青藏高原向東北生長的最前緣地段，對青藏高原東北部的構造活動響應較為敏感。氣候上，地處我國東部季風區、青藏高寒區、西北干旱區三大自然區交界的半干旱溫帶氣候區，降水較少，氣溫日較差和年較差均較大。根據國家氣象科技數據中心資料（http：//data.cma.cn），榆中縣1986—2016年的年平均溫度為7.0℃，年降水量為260～550 mm，夏秋季節降水占總降水量的80%。區內植被垂直分異顯著，2 200 m以下以草原和灌叢為主，2 200～3 000 m由針闊混交林向針葉林過渡，植物種類豐富；3 000 m以上則主要以高山灌叢和高寒草甸為主。小水子一帶的主夷平面之上覆蓋30～40 m厚的棕紅色含鈣質結核的紅黏土，詳細的巖性特征見Li等［26］的描述，紅黏土地層傾向跟下伏地層基本一致。磁性地層學與哺乳動物化石證據表明紅黏土的年代為6.9～3.6 Ma。本文樣品取自沉積序列完整的小水子鉆孔，具體位置為35.8115°N，103.8623°E，海拔2 758 m。

圖1 采樣地點地理位置圖Fig.1 Schematic map showing the sample locations

1.2 材料處理方法

本文樣品取自小水子鉆孔不含礫紅黏土，年代范圍為6.7～3.6 Ma［26］，采樣間隔為25 cm，共采集樣品163個。樣品去除雜質后，用瑪瑙研缽研磨至100目，后裝入已高溫滅菌的中透水坩堝中，將透水坩堝放置在培養皿中，分多次加入10%的鹽酸至反應緩和，而后加入過量鹽酸靜置反應12 h，去除樣品中的碳酸鹽；把培養皿放入80℃的水浴鍋中反應2 h后取出透水坩堝，將其轉移到透水籃中用蒸餾水洗至中性，而后把透水坩堝置于烘箱中，80℃烘12 h，將充分干燥后的樣品混合均勻，用瑪瑙研缽研磨后使用Vario Pyro cube型EA接Isoprime 100型IRMS對樣品有機碳同位素及總有機碳含量（TOC）進行測量，并以國際標樣IAEA-CH3、IAEA-601、IAEACH7、IAEA-CH6進行校準，經測定碳同位素測試精度高于1.5‰。樣品的前處理工作在蘭州大學西部環境教育部重點實驗室完成，測試工作在中國科學院廣州地球化學研究所完成。

2 數據結果與有機碳來源分析

小水子鉆孔6.7～3.6 Ma的有機碳同位素（δ13Corg）值為-30.45‰～-22.06‰，平均值為-23.77‰；多數樣品的總有機碳（TOC）含量為0.06%～0.20%，平均值為0.13%，個別樣品的總有機碳含量異常高達到0.40%～0.87%。

考慮到紅黏土為風成沉積物，有機碳的來源可能有外源輸入和當地植被貢獻兩種。利用小水子剖面的有機碳同位素進行古植被重建之前，需要判別有機碳的主要來源。Liu等［27］對黃土高原潛在物源物區祁連山、天山、火焰山等地基巖樣品總有機碳含量TOC和δ13Corg進行了測定，結果顯示基巖TOC含量為0.03%～0.25%，均值為0.11%；對應的有機碳同位素δ13Corg含量為-23.50‰～-19.40‰，均值為-21.10‰。物源研究結果顯示［28］：青藏高原北部天山、祁連山等山地基巖是小水子紅黏土主要物源區之一。故將小水子紅黏土的數據與物源區數據點進行對比（圖2），發現二者的TOC含量雖然接近，但δ13Corg組成差別較大，小水子δ13Corg未落入粉塵母巖的范圍之內，說明小水子地區有機碳的來源主要由當地植被產生，母巖區貢獻較小。小水子剖面總有機碳含量不高，可能是有機質后期經歷了一定程度的分解作用所致。綜上所述，小水子剖面的有機碳同位素可以用來重建當地生態環境。

圖2 潛在物源區［28］和小水子剖面的TOC和δ13Corg分布Fig.2 δ13Corg value of organic matter and TOC concentration distribution in Xiaoshuizisection and rock samples from potential source regions［28］

3 討論

3.1 晚中新世-上新世早中期小水子及周邊區域C3/C4植被豐度重建

大量的研究發現，C3和C4植物有機碳同位素組成存在較大差別，現代植被觀測結果表明C3植物的有機碳同位素δ13Corg為-20‰～-35‰，平均值約為-27‰；而C4植物的有機碳同位素δ13Corg為-10‰～-14‰，均值-12‰，因此可通過紅黏土中有機質的碳同位素組成δ13Corg來判別植物類型。但植物有機碳同位素從植物體到植物殘體分解埋藏于沉積體的過程中，隨著有機質分解會發生微弱的分餾作用。前人研究表明：土壤中有機碳中δ13Corg與現代植物相比發生0.5‰～2.5‰左右的正偏［30-36］。這是由于植物殘體分解過程中微生物對有機質進行了分解和加工，輕同位素優先以氣體的形式返回大氣，從而使剩余有機質中的δ13Corg發生正偏。正偏數值大小因自然環境不同而略有差異，如Wang等［33］對我國北方地區現代過程的研究發現該區表土比上覆植物δ13Corg平均偏正1.8‰；Yang等［34］對青藏高原的高山草場和高山草甸的研究表明該區域高山草場和高山草甸的表土的δ13Corg值比植被平均偏正1.5‰；郭文康［35］在中國季風邊緣區、青藏高原和新疆干旱區的研究結果表明表土的δ13Corg比上覆植被偏正1.4‰。因為郭文康的研究區域與小水子地區自然環境最為接近，所以本文選用偏正1.4‰進行校正得到植被的碳同位素組成δ13Cpla。將小水子夷平面δ13Cpla與現代典型C3、C4植被進行對比（圖3），發現小水子δ13Cpla值全部落入典型C3植物δ13Corg分布區間內，但比典型C3植物的分布偏正：典型C3植物的δ13Corg的峰值在-29‰～-26‰之間，小水子地區δ13Cpla的峰值在-26‰～-24‰之間。因此推斷小水子地區植被以C3植物為主，同時伴生小部分的C4植被。

圖3 校正后的小水子剖面數據與現代典型C3、C4植被［29］對比Fig.3 Comparison of corrected Xiaoshuizisection data with modern typical C3 and C4 plants［29］

端元法是C3和C4植被相對豐度估算的常用方法，其中端元值的選擇是關鍵。地質歷史時期CO2濃度在不斷變化，而植被δ13Cpla值響應CO2濃度變化而發生變化，Passey等［17］對黃土高原不同時期C3和C4植物的δ13C值進行了估算，本文選擇C3和C4植物的δ13Cpla平均值作為端元值（表1）。計算方法用Nordt等［37］提出的公式：

式中：δ13CC3、δ13CC4分別為C3和C4植物的兩端元值（‰），取值參考表1，C3（%）、C4（%）分別為C3、C4植物的百分含量。用該公式估算小水子C3、C4植物相對豐度（%），重建結果顯示C4植物的相對豐度在0%～18%之間，平均值在5%左右；C3植物的相對豐度在82%～100%之間，平均值在95%左右。

表1 黃土高原7～3.5 Ma C3和C4植被及其環境下土壤碳酸鹽δ13C端元值［17］Table1 7～3.5 Maδ13Cend embers of C3 and C4 vegetation and itssoil carbonates on the Chinese Loess Plateau［17］

3.2 晚中新世-上新世早中期C4植被空間分布特征

為了研究晚中新世C4植被空間上的分布特征，本文搜集整理了小水子周邊區域的碳同位素記錄見表2，并用端元法計算了各研究點C4植被的相對豐度。土壤碳酸鹽同位素數據則按照韓家楙等［38］提出的計算C3/C4植被相對豐度的方法，公式為：

表2 青藏高原（東）北緣碳同位素數據點Table 2 The data sources of carbon isotope in the northern（eastern）margin of the Tibetan Plateau

式中：δ13Ccarb為土壤中碳酸鹽碳同位素的含量（‰）；δ13C3car和δ13C4car為C3和C4植被下土壤碳酸鹽同位素的平均值，具體取值參考表1。

從C4植被豐度來看，除了老高川部分C4植被平均豐度達到50%，其他地區C4植被平均含量均在50%以下。若以C4植被占主導地位為C4植被擴張的標準，東亞地區晚中新世-上新世早中期并未發生諸如印度次大陸和南北美地區發生過的大規模C4植被擴張事件。若以C4植被在中緯度出現作為C4植被向極地方向擴張的標志，則晚中新世C4植被已擴張至我國黃土高原地區，且在空間分布上呈現出一定的規律性。東西方向，六盤山以東半濕潤區C4植被的豐度顯著高于以西干旱/半干旱區C4植被豐度，黃土高原中東部的保德、白水、西峰、靈臺等剖面的C4植被含量達到了30%～40%，而西部臨夏和小水子地區C4植被含量低于20%，柴達木大紅溝剖面指示當地C4植被相對較高，為30%～40%。形成這種模式的原因：一種可能是夏季風影響的強弱對比，降水集中在生長季對C4植被的繁盛有利，但六盤山以東的剖面自東南向西北無遞減的規律；另一種可能是小水子和臨夏的海拔不低，C4植物受低溫的限制難以大規模擴張。從南北方向來看，晚中新世C4植被大致分布在35°～39°N，六盤山以東在39°N附近的老高川剖面達到峰值，由峰值向南北兩側遞減。六盤山以西在37°N附近的柴達木盆地最高，北至40°N左右的塔里木盆地，南至36°N附近的小水子、臨夏盆地C4植被的含量跌至20%以下。C4植被在南北方向上的分布特征，指示了黃土高原地區37°～39°N的水熱組合可能最適宜C4植物生長。饒志國等［44］對我國東部現代表土的總有機質碳同位素的研究發現C4植被在32°～38°N繁盛，指示該緯度帶的水熱組合最適宜C4植被生長，考慮到晚中新世-上新世背景溫度較現今略高，因此最適宜緯度帶偏北是合理的。

圖4 青藏高原（東）北緣晚中新世-上新世中期C4植被空間分布Fig.4 Spatial distribution of Late Miocene-Middle Pliocene C4 plants on the northern/northeastern Tibetan Plateau：variation of C4 plant abundancein East and West sides of Liupan Mountain（a），variation of late Miocene C4 plant abundance with latitude（b）

3.3 晚中新世-上新世早中期生態演化及其與氣候的關系

小水子夷平面晚中新世-上新世早中期以C3植物為主，指示了當時的氣候背景適宜C3植物大面積繁盛和小部分C4植物的生存，同時隨著時間和外部環境的變化，C3和C4植物的相對含量發生小幅度調整。前人在天水盆地的研究表明，晚中新世末期（7.1 Ma左右）C4植被豐度顯著增加，該時段小水子夷平面C4的相對豐度與天水盆地相當［圖5（d）、5（e）］，也顯示出相對較高的含量（平均含量達到6.9%），暗示同處高原東北緣的小水子與天水盆地植被分布及演化可能存在一定相似性。小水子地區6.7～3.6 Ma期間C4植被的大致呈現減小的趨勢，C3植被的豐度增加。漸變的趨勢被上新世早中期的異常變化所打斷，上新世早中期（5～4.3 Ma）C4植被明顯減少，平均豐度由6.9%減為2.7%，C3植被豐度由93%增加到97%。上新世中期4.3 Ma之后，C4植被的平均豐度再次增加（由2.7%增至4.4%），C3植被平均豐度則減少（由97%減為95.6%），但呈現增加的趨勢。將小水子與黃土高原C4植被豐度演化進行對比，發現4 Ma前不同剖面C4植物豐度變化細節上存在差異，但整體趨勢一致：在晚中新世豐度相對較高；在上新世早期或早或晚出現不同程度的縮減；4.3 Ma左右C4植被豐度再次增加。由此可見，影響中新世-上新世早期的C3/C4植被演化的主因可能是相同的。4 Ma左右黃土高原靈臺、西峰和白水剖面C4植被含量顯著增多，而小水子夷平面C4植被含量呈現減少的趨勢，暗示這種變化可能是夷平面區域構造活動所致。

圖5 17～3.6 Ma青藏高原東北緣C3/C4植被變化與全球氣候對比圖（左圖）、7～3.6 Ma小水子與黃土高原C4植被變化與氣候指標（右圖）對比圖Fig.5 Comparison of C3/C4 vegetation change from 17～3.6 Ma in northeastern Tibetan Plateau and global climate proxy（left），and C4 vegetation in the Loess Plateau during 7～3.6 Ma（right）

影響C3/C4植物相對豐度變化的潛在因素有溫度、CO2濃度以及干濕變化。為了分析研究時段C3/C4植被相對豐度變化與氣候的關系，將小水子及黃土高原不同剖面C4植被豐度與磁化率［45］、全球CO2濃度及北半球中緯度海表溫度進行綜合對比。溫度變化參考Herbert等［2］海表溫度重建結果，晚中新世-上新世早期北半球中緯度地區溫度呈現輕微下降的趨勢，研究表明C3植物對于降溫的適應能力比C4植物強，因此溫度降低至特定閾值時是有可能導致C4植物縮減的。但從細節來看，溫度變化與C3/C4植被豐度的變化存在一定的偏差，例如在C4植被顯著減少的時期（5～4.3 Ma），溫度并未降低，由此可見這一時期研究區生態的異常波動與中低緯度的溫度關系不大。從大氣CO2濃度來看［圖5（m）］，晚中新世大氣CO2濃度較低，而C4植被對CO2的利用效率比C3植被高，當CO2分壓較低時，C4植物在與C3植物的競爭中優勢凸顯，含量隨之增加，部分學者將晚中新世北美地區C4植被的大規模擴張歸因于大氣CO2濃度降低［11］，本文認為晚中新世C4植被豐度最高與當時大氣CO2濃度低有密切的關系；進入上新世早中期大氣CO2濃度顯著增加，不再是C3植被生長的限制因素，C3植被豐度隨之增加；4.3～3.6 Ma階段大氣CO2濃度下降，C3植被豐度再次下降。C3植被與大氣CO2濃度準同向的變化關系暗示了大氣CO2濃度變化可能是植被演化的重要原因，但是從波動幅度上來看，二者的增減幅度并不完全一致，例如在4.6～4.3 Ma C3植物豐度波動增加的時期大氣CO2濃度波幅極小，4 Ma左右C3植被含量增多，CO2濃度略有增加，暗示了其他因素的影響疊加于CO2濃度的影響之上。從干濕變化上來看，晚中新世末期（6.7～5 Ma），夏季風強度減弱［51］［圖5（c）］，小水子持續干旱［45］，黃土高原［5］、北半球海洋沉積均記錄到大范圍的干旱化［52-53］［圖5（b）］。C4植被相對于C3植被而言，抗旱能力更強，因此在干旱脅迫下，植被整體衰退，但C3植被縮減的幅度更大，故其相對豐度較小，C4植被豐度則顯示出相對增加的趨勢。Hui等［13］認為晚中新世～7.1 Ma高原東北緣C4植被相對含量的增加與干旱氣候條件火災頻發密切關聯；上新世早中期，夏季風增強，研究區降水階段性增強，但濕潤期與C3植物豐度增加無嚴格的對應關系，僅在4.6～4.3 Ma降水達到頂峰的時期［45］，C3植被的豐度呈現增加的趨勢。由此可見研究區降水對于植被的影響主要體現在極端時期，即氣候異常干旱的晚中新世和降水達到峰值的4.6～4.3 Ma階段。

綜合C4植被豐度的時空變化特征，可知晚中新世末期東亞地區C4植被發生了小幅度擴張，在空間上呈現出與現今類似的分布規律。時間序列上，C4植被在大氣CO2濃度低、夏季風減弱、干旱化加劇的時段（如晚中新世末期）擴張；在CO2濃度升高、夏季風增強、干旱化減弱的時段（上新世早中期）呈現出縮減的趨勢，暗示了大氣CO2濃度和干旱化共同驅動C4植被的演化。從另一個側面也暗示，東亞地區的C4植被從無到有的擴張可能不是夏季風增強驅動。

4 結論

本文通過對青藏高原東北緣小水子夷平面6.7～3.6 Ma有機碳同位素的綜合分析，重建了研究區C3與C4植被相對豐度，并結合其他區域記錄對晚中新世-上新世早中期生態演化的時空特征進行探討，初步獲到以下3點結論：

（1）小水子夷平面6.7～3.6 Ma時期的植被為C3和C4植物的混合，其中C3植被占據主導地位（相對豐度約95%），C4植物相對豐度在5%左右。

（2）從C4植被豐度空間分布特征來看，六盤山東部的C4植被豐度明顯高于西部，南北方向上自34°N至40°N，C4植被豐度先增多后減小，在37°～38°N達到峰值，推測晚中新世-上新世該緯度位置的水熱條件最適宜C4植物的繁盛。

（3）小水子地區6.7～3.6 Ma時段古生態可分為：6.7～5 Ma階段C3植被的豐度最低，C4植被的含量最高；5～4.3 Ma階段C3植被含量最高，C4植被豐度最低；4.3～3.6 Ma C4植被豐度再次增加但是并未達到晚中新世水平。大氣CO2濃度的變化與區域降水共同影響了研究區植被演化。4 Ma左右區域構造活動可能對研究區生態演化產生一定的影響。

謹以此文，紀念李吉均院士！

致謝：感謝中國科學院廣州地球化學研究所謝露華老師對實驗方面的指導。