草地貪夜蛾在貴州省黔西南州的發生情況及對不同環境的適應性

李定銀 郭曉關 談孝鳳 黃國全 周丹 郅軍銳 李思梅 李定超 王顯貴 徐元柳

摘要：【目的】明確草地貪夜蛾在貴州省黔西南州的發生和越冬情況，以及越冬幼蟲對不同溫度環境的適應性，為貴州省草地貪夜蛾的預測預報和綜合防控提供參考依據。【方法】選擇貴州省黔西南州年均溫較高的望謨縣、興仁市、興義市、安龍縣、冊亨縣和貞豐縣為目標調查點，采用燈誘、性誘、田間調查等方法于2019年冬季和2020年春季調查草地貪夜蛾的越冬寄主及越冬蟲態，統計蟲源數量和百株蟲量。將冬季采自望謨縣的草地貪夜蛾幼蟲以玉米葉分別飼養于室內、室外和人工氣候箱，觀察草地貪夜蛾冬季幼蟲在3種環境條件下的存活率和化蛹率。【結果】性誘捕器和高空測報燈分別于2020年1月13日和2020年3月18日首次在望謨縣誘集到成蟲，之后在興義市、興仁市和安龍縣也有發現，蟲情測報燈未誘集到草地貪夜蛾。田間調查2019年冬季僅在望謨縣桑郎鎮發現草地貪夜蛾幼蟲，蟲齡以3～6齡為主，寄主為散落的再生玉米苗，首次調查百株蟲量為34.67頭，未發現成蟲和卵;2020年春季最早仍在望謨縣桑郎鎮發現草地貪夜蛾幼蟲，蟲齡以1～3齡為主，寄主為栽種玉米苗，百株蟲量最高為28.00頭，且在該地土壤中發現草地貪夜蛾蛹1頭，2020年晚春在興仁市馬馬崖鎮九盤村亦發現1齡幼蟲，百株蟲量最高達30.00頭。草地貪夜蛾越冬幼蟲在不同環境條件下飼養第1～2周后的存活率均表現為室內>室外>氣候箱，第3周后的化蛹率則是室內飼養的最高，室外最低。【結論】草地貪夜蛾在貴州省黔西南州能終年繁殖，但冬季蟲源基數較少，不足以成為本地春季草地貪夜蛾暴發的主要蟲源。草地貪夜蛾越冬幼蟲更適應偏冷的環境，對突變的溫暖環境和較低溫度環境均不適應。

關鍵詞： 草地貪夜蛾;冬春調查;存活率;化蛹率;黔西南州

中圖分類號： S431.3;S435.132? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）03-0611-08

Occurence of Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） and adapta-bility of its larvae to different environments in Southwest Guizhou Autonomous Prefecture， Guizhou Province

LI Ding-yin1， GUO Xiao-guan2， TAN Xiao-feng2*， HUANG Guo-quan3， ZHOU Dan1，

ZHI Jun-rui1*， LI Si-mei4， LI Ding-chao5， WANG Xian-gui6， XU Yuan-liu7

（1Institute of Entomology， Guizhou University， Guiyang? 550025， China; 2 Plant Protection and Quarantine Station of Guizhou Province， Guiyang? 550001， China; 3Plant Protection and Quarantine Station of Wangmo， Wangmo， Guizhou 552300， China; 4Plant Protection and Quarantine Station of Southwest Guizhou， Xingyi， Guizhou? 562400， China;

5Plant Protection and Quarantine Station of Anlong， Anlong， Guizhou? 552400， China; 6Agriculture and

Rural Affairs Bureau of Xingren， Xingren， Guizhou? 562300， China; 7Plant Protection and Quarantine

Station of Xingyi， Xingyi， Guizhou? 562400， China）

Abstract：【Objective】In order to provide scientific reference for the forecast and integrated control of Spodoptera frugiperda（J. E. Smith） in Southwest Guizhou Autonomous Prefecture by investigating the occurrence and overwintering of S. frugiperda， and test the adaptability of overwintering larvae to different temperature environments. 【Method】Cities or counties with high average annual temperature in Southwest Guizhou Autonomous Prefecture were selected as the survey sites， including Wangmo， Xingren， Xingyi， Anlong， Ceheng and Zhenfeng. Searchlight-trap， forecast lamp， sex pheromone trap and field investigation were used to survey the overwintering host and insect stage of S. frugiperda in the winter of 2019 and spring of 2020， and insect number and the mount of insect per 100 plants were counted. The survival rate and pupation rate of S. frugiperda larvae which collected from field were investigated by raising them in indoor， outdoor and artificial climate chest in Wangmo. 【Result】 In the winter of 2019， only the 3rd-6th instars were found on regenerated corn in Sanglang， Wangmo， and the number of larvae were 34.67 per 100 plants. In the spring of 2020， the 1st-3rd ins-tars were first found in Sanglang， Wangmo， the host was corn seedling and the highest number of larvae was 28.00 per 100 plants. The 1st instar larvae were found in Mamaya， Xingren， and the number of larvae per 100 plants reached 30.00. During the field investigation， only one pupa was found in the soil and no adults and eggs. In addition， sex pheromone trap and searchlight-trap first captured the adults of S. frugiperda in Wangmo on January 13， 2020 and March 18， 2020 respectively. Later S. frugiperda were also found in Xingyi， Xingren and Anlong， but the forecast lamp did not capture in anytime. The survival rate of S. frugiperda was indoor>outside>artificial climate chest within two weeks of feeding. The pupation rate was the highest indoors and was the lowest outdoors in the third week. 【Conclusion】The results indicate that S. frugiperda can reproduce annually in Southwest Guizhou Autonomous Prefecture， but insect source base number is small in winter， which is unable to become the main insect source of outbreak next year. Moreover， the overwintering larvae of S. frugiperda are more adapted to the cold environment， but not to the mutant warm or the lower temperature.

Key words： Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）; investigation in winter and spring; survival rate; pupation rate; Southwest Guizhou Autonomous Prefecture

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2019YFD0300100）

0 引言

【研究意義】草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）]又稱秋黏蟲，隸屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），原產于美洲熱帶和亞熱帶地區，具有很強的遷徙能力（Johnson，1987），借助風力等外界條件，成蟲每天的飛行距離可達100 km以上，無外力條件下每天飛行距離為18～36 km（葛世帥等，2019）。草地貪夜蛾于2016年開始入侵非洲并迅速擴散（Goergen et al.，2016），2019年1月首次入侵我國云南省，隨后逐漸擴散，成為我國破壞力最強的重大農業害蟲之一（Sun et al.，2019;姜玉英等，2019b）。依據其寄主偏好可分為水稻型和玉米型（Juárez et al.，2014），入侵我國的主要為玉米型，以取食玉米、高粱和蕎麥為主，同時能取食水稻、花生和大豆等70多個科350多種植物（Montezano et al.，2018;張磊等，2019）。截至2019年10月8日，已入侵我國26省（市、區）1518縣，對玉米的危害面積達106.5萬ha（姜玉英等，2019a），嚴重威脅我國的農業生產和糧食安全。依據草地貪夜蛾的適生性分析結果，草地貪夜蛾的分布區可分為終年繁殖區、越冬區和遷入區，終年繁殖區常年可見草地貪夜蛾活動蟲態為害，越冬區主要是老熟幼蟲和蛹，遷入區蟲源主要是環境適宜時從終年繁殖區遷入發生（Yang et al.，2020）。冬季是昆蟲世代繁殖最薄弱的季節，有害昆蟲的越冬蟲源、越冬寄主和越冬地點通常決定著次年再度暴發時的危害程度及可能擴散的區域（張孝羲，2003）。貴州省是我國蔬菜和玉米等作物的主要種植區之一，而黔西南州地處貴州南部，終年氣溫較高，最有可能成為草地貪夜蛾在貴州省的冬季繁殖地。因此，明確草地貪夜蛾在該地區的越冬情況及越冬幼蟲對突變環境條件變化的適應性，對貴州省草地貪夜蛾的預測預報及綜合防控具有重要意義。【前人研究進展】草地貪夜蛾主要以遷飛的形式躲避冬季低溫環境，在適宜地區可終年繁殖，無滯育現象，理論上所有蟲態均可越冬（Westbrook et al.，2016）。草地貪夜蛾在環境溫度17～32 ℃范圍內可正常生長發育，27 ℃以上成蟲壽命縮短，42 ℃時僅能短暫存活（魯智慧等，2019）;幼蟲在10 ℃以下低溫持續8～10 d的死亡率達100%（Yang et al.，2020）;在冬季0 ℃低溫環境下，持續時間超過40 d的地區不能越冬（張同強等，2020）。姜玉英等（2019a）對全國玉米種植區域調查發現，草地貪夜蛾幼蟲為害的作物有玉米、甘蔗、高粱、谷子和小麥等15種，玉米是其主要寄主，皇竹草、馬唐、牛筋草和蘇丹草等禾本科作物也有被為害現象，危害地點涉及西南、華南、江南、長江中下游、黃淮、西北和華北地區，推測草地貪夜蛾在我國海南、云南、廣西、廣東、福建、臺灣、貴州大部（遵義以南）、湖南南部（湘潭以南）、四川南部（西昌以南）及江西南部（宜春以南）均能越冬。喜超等（2019）采用MaxEnt最大熵生態位模型分析草地貪夜蛾的適生性，推測草地貪夜蛾在低海拔和低緯度溫熱地區可終年繁殖，并將適宜地區作為蟲源基地，次年春季向其他地區擴散。張智等（2019）報道草地貪夜蛾的過冷卻點和結冰點均較低，表明草地貪夜蛾較其他非滯育且遷飛的昆蟲，如小地老虎（Agrotis ypsilon）、甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）和黏蟲（Mythimna seperata）等具有更強的耐寒能力。吳孔明（2020）基于對草地貪夜蛾生物學習性和發生規律的研究，推測草地貪夜蛾周年發生區會被限制在1月日均溫度10 ℃等溫線以南的區域。【本研究切入點】貴州省屬于我國西南部高原山地地貌，平均海拔高，氣候溫暖濕潤，屬亞熱帶濕潤季風氣候，非常適合草地貪夜蛾的定殖（胡朝興等，2019）。貴州省黔西南州終年溫暖濕潤且霜期短，南北盤江及紅水河低熱河谷地帶終年無霜雪，年平均氣溫在17 ℃左右，被譽為貴州省的“天然溫室”（鄭開顏等，2017），該地區適宜的氣候及寄主為草地貪夜蛾越冬和定殖提供了有利條件，極有可能成為來年草地貪夜蛾暴發危害的蟲源地。目前，針對草地貪夜蛾在黔西南州冬季的發生情況尚無文獻報道。【擬解決的關鍵問題】以貴州省黔西南州冬季氣溫較高的6個市（縣）為調查目標地點，采用燈誘、性誘和田間調查等方法對草地貪夜蛾的越冬情況進行不定期調查，同時測定田間越冬幼蟲對不同環境的適應性，旨在明確草地貪夜蛾在該地區的越冬寄主、活動的蟲態和蟲源數量，以及越冬幼蟲對溫度突變環境的適應能力，為貴州省草地貪夜蛾的發生預測預報及源頭治理提供參考依據。

1 調查研究方法

1. 1 調查時間與地點

1. 1. 1 調查時間 2019年12月進行全面普查，2020年1—3月下旬進行不定期調查。

1. 1. 2 調查地點 根據草地貪夜蛾生長發育對溫度的要求（Garcia et al.，2018），選擇環境相對適宜，草地貪夜蛾可能越冬的黔西南州展開調查（表1）。所選擇的調查地點共同點為海拔和緯度低、氣溫相對較高。

1. 2 調查方法

1. 2. 1 成蟲調查 通過高空測報燈、蟲情測報燈和性誘捕器進行監測。在2019年草地貪夜蛾發生嚴重的地塊、現種植蔬菜及牧草的田塊設置高空測報燈（佳多牌，型號JDGK-2）和蟲情測報燈;設置桶型誘捕器（深圳百樂寶生物農業科技有限公司），誘芯（深圳百樂寶生物農業科技有限公司）置于誘捕器內。誘捕器與田邊距離大于5.0 m，距地面1.2～1.5 m高度。定期檢查并記錄燈誘和性誘誘集到的草地貪夜蛾數量。

1. 2. 2 卵和幼蟲調查 調查作物為收獲后的玉米秸稈、再生玉米苗、高粱稈、小麥、薏苡秸稈及甘蔗、油菜、豌豆等冬季蔬菜。田間實地調查采用棋盤式W形五點取樣，每點調查10株，每點間隔距離視田塊大小而定，取樣點距地邊1.0 m以上，以避免邊際效應。查看每株植株基部葉片正面、背面和葉基部與莖連接處的莖稈、莖稈內部等位置，記錄采集到的草地貪夜蛾幼蟲齡期和相應數量，計算百株幼蟲量。

1. 2. 3 蛹調查 選擇作物田塊未翻耕的土壤進行蛹調查，采用棋盤式W形五點取樣，每個樣點面積1.0 m×1.0 m，深度約10 cm，搗碎土壤檢查是否有草地貪夜蛾蛹（劉杰等，2019;冼繼東等，2019）。

1. 3 草地貪夜蛾對不同環境的適應性

2019年12月26日在望謨縣桑郎鎮桑郎村再生玉米苗上采集到草地貪夜蛾幼蟲共52頭，其中3齡7頭、4齡18頭、5齡22頭、6齡5頭。由于蟲量有限，故大致分為3組（每組17頭幼蟲，均包含3～6齡幼蟲），單頭置于口徑為5 cm、高4 cm的連體塑料杯中，蓋子用昆蟲針扎孔通風，以玉米葉飼喂，每天更換一次玉米葉。3組幼蟲分別置于室內、室外和人工氣候箱內進行飼養。每天早晚各記錄一次溫度，同時觀察幼蟲存活和化蛹情況，計算存活率和化蛹率。

1. 4 統計分析

試驗數據采用Excel 2019進行統計分析。

2 結果與分析

2. 1 草地貪夜蛾成蟲性誘監測結果

在貴州省黔西南州安裝草地貪夜蛾性誘捕器地點共涉及性誘監測點18個，誘捕監測結果見表2。在望謨縣、興仁市、興義市和安龍縣4個市（縣）的8個村監測到草地貪夜蛾。望謨縣最早于2020年1月13日在平洞街道辦岜賴村誘集到3頭草地貪夜蛾，地面作物為再生玉米苗;安龍縣最早于2020年2月26日在棲鳳街道海子農場誘集到8頭草地貪夜蛾，地面作物為小麥;興義市最早于2020年3月3日在馬嶺街道烏拉村誘集到14頭草地貪夜蛾，地面作物為玉米苗;興仁市最早在2020年3月22日于馬馬崖鎮九盤村誘集到2頭草地貪夜蛾，地面作物為油菜和玉米。望謨縣設置的3個點均誘集到草地貪夜蛾成蟲，與其他幾個市（縣）相比，誘集到草地貪夜蛾的比例最大。此外，在安裝性誘捕器的地塊中，誘集到草地貪夜蛾的地塊作物主要是玉米，偶爾在小麥和油菜地里誘集到草地貪夜蛾成蟲。

2. 2 草地貪夜蛾成蟲燈誘監測結果

在興義市、興仁市、望謨縣和安龍縣安裝高空測報燈和蟲情測報燈，分別涉及5個和6個村（點），每個點安裝1臺，監測結果見表3。高空測報燈在安龍縣招堤街道辦海子農場于2020年3月17日首次誘集到草地貪夜蛾成蟲1頭，在望謨縣潘桃園鎮甘菜村于2020年3月18誘集到草地貪夜蛾成蟲1頭。所有蟲情測報燈在各安裝地點均未誘集到草地貪夜蛾，在興仁市和興義市安裝的高空測報燈也未誘集到草地貪夜蛾。

2. 3 草地貪夜蛾田間調查結果

于2019年12月26日進行首次調查，在望謨縣桑郎鎮桑郎村閑田再生玉米苗上發現草地貪夜蛾幼蟲，隨后幾次調查均發現草地貪夜蛾為害，存活蟲態主要是高齡幼蟲;2020年早春在該田塊土壤表層發現1頭草地貪夜蛾的蛹及幼蟲，以低齡幼蟲為主（表4）。田間調查發現，在草地貪夜蛾繁殖地區，冬季玉米上百株蟲量最高達34.67頭，春季最高為30.00頭。無論是2019年冬季還是2020年春季，草地貪夜蛾幼蟲主要分布在望謨縣桑郎鎮，2020年春季在興仁市僅發現1齡幼蟲，安龍縣、貞豐縣、興義市和冊亨縣則未發現任何蟲態草地貪夜蛾。綜合上述誘捕監測結果可知，順利越冬的蟲體（成蟲和幼蟲）可能在次年早春氣溫回升發育至成蟲并開始產卵孵化，故春季田間主要是低齡幼蟲。

2. 4 冬季田間草地貪夜蛾幼蟲在不同環境下的存活率和化蛹率

2019年12月底田間采集的草地貪夜蛾在不同環境下飼養的存活和化蛹及對應的平均氣溫變化見表5。氣候箱內平均氣溫最高，室外平均氣溫最低。在氣候箱內飼養1周后，草地貪夜蛾幼蟲大量死亡，存活率為64.71%，明顯低于室內（94.12%）和室外（82.35%）的存活率;第2周后氣候箱內草地貪夜蛾幼蟲存活率降至35.29%;第3周無蟲體死亡。室外飼養草地貪夜蛾幼蟲存活率則在第3周隨環境溫度大幅度下降同步迅速下降，存活率僅為35.29%，而室內飼養的存活率（52.94%）相對較高。3種環境條件下草地貪夜蛾的化蛹率也存在明顯差異，其中室內（52.94%）最高，其次是氣候箱（35.29%），室外飼養的草地貪夜蛾化蛹率（29.41%）最低。

3 討論

貴州省黔西南州冬春季的氣溫尤其是望謨縣平均低溫高于10 ℃，本研究于2019年冬季和2020年春季在貴州省黔西南州進行調查，均發現草地貪夜蛾幼蟲在玉米上取食為害，挖土調查發現少量蛹，且在春季誘集到成蟲，說明草地貪夜蛾在該地區可終年繁殖，與何莉梅等（2019）研究發現草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和卵到蛹的發育起點溫度均在10 ℃左右相吻合，也與Yang等（2020）研究發現草地貪夜蛾在我國熱帶和南亞熱帶地區，包括海南、臺灣、福建、廣東、廣西、貴州和云南南部地區可周年繁殖的結論相符。

本研究中，2019年冬季田間調查發現的草地貪夜蛾主要是3～6齡幼蟲，可能是由于低齡幼蟲對冬季低溫環境的耐受力較弱，致使蟲體死亡，而耐受力相對較強的高齡幼蟲得以存活，與張智等（2019）、羅舉等（2020）研究發現草地貪夜蛾抗寒能力隨蟲齡的增加而增強，且不同蟲態間差異顯著的結論相似。通過誘捕監測在2020年早春發現草地貪夜蛾成蟲，隨后成蟲陸續在多地被誘集到，且性誘捕獲蟲量更多，可能是因為燈誘需要種群達到一定數量時才有效（姜玉英等，2020）。挖土調查僅發現1頭活蛹，生境為再生玉米地未翻耕土壤，深度約8 cm處，與齊國君等（2020）調查發現草地貪夜蛾在廣東省未發現卵，而挖土調查到的草地貪夜蛾蛹密度較低的結果相似，但與羅舉等（2020）研究認為草地貪夜蛾蛹期的抗寒力最強有所不同，究其原因可能是田間多變的環境導致草地貪夜蛾不能正常化蛹，也有可能是調查方法的局限致使未發現更多活蛹。此次調查還發現草地貪夜蛾在貴州省黔西南州冬季主要寄主為田間散落的再生玉米苗，春季則主要危害種植的玉米苗，在小麥、高粱、甘蔗和油菜等作物上未發現蟲源，可能與取食玉米的草地貪夜蛾具有更強抗寒能力有關（張悅等，2020），進一步證實適宜的氣溫和寄主作物玉米是草地貪夜蛾安全越冬的重要條件。但隨著產業結構的調整，黔西南州玉米種植面積極大減少，多數地區已不再種植玉米，從而限制了草地貪夜蛾在該地區的繁殖，且調查數據顯示冬季蟲量較少，因此不足以成為次年春季本地暴發的主要蟲源。

室外采集的草地貪夜蛾幼蟲在不同環境中的生存試驗結果顯示，在飼養第1周后，25.00 ℃氣候箱環境中草地貪夜蛾的存活率最低，其次是室外，室內飼養存活率最高;第3周后，草地貪夜蛾逐漸適應了工氣候箱的溫度，死亡率下降。此外，室外較低的溫度也不利于草地貪夜蛾生存，而室內環境條件最有利于草地貪夜蛾幼蟲的存活和化蛹。說明溫度大幅度變化或低溫對草地貪夜蛾的發育均產生不利影響，可能是由于冬季田間的草地貪夜蛾已適應室外偏冷的環境，對溫度偏高的人工氣候箱不適應而大量死亡，與華瑞香（2013）研究發現低溫或高溫下對水椰八角鐵甲（Octodonta nipae）進行馴化后，水椰八角鐵甲對溫度突變會表現出一定的不適應，即水椰八角鐵甲耐寒性在一定范圍內具有可塑性，以及薛冬（2014）研究發現煙草潛葉蛾（Phthorimaea operculella）幼蟲經過冷馴化后過冷卻點低于未經冷馴化對照組的結論相似。

由于受2020年初新冠肺炎疫情的影響，1月底—2月中旬未進行大面積田間調查，因此本次調查仍存在一定的局限性，還需要多年的調查資料積累，后續將進一步加大調查力度。燈誘和性誘均誘集到草地貪夜蛾成蟲，但未進一步鑒定是本地種還是異地遷入蟲源。室外采集的幼蟲對不同環境的適應性試驗未能持續進行，成蟲的羽化率和繁殖力等差異還需在后期補充觀察。

4 結論

貴州省黔西南州冬季氣溫能滿足草地貪夜蛾的發育和繁殖所需，草地貪夜蛾在該地區能終年繁殖，但冬季蟲源基數較少，不足以成為次年春季本地暴發的主要蟲源。冬季室外草地貪夜蛾幼蟲對恒溫（25 ℃）和低溫環境表現出明顯的不適應性，表明突變的環境條件不利于草地貪夜蛾生存。

致謝：感謝黔西南州各縣植保植檢站工作人員在草地貪夜蛾調查中的辛勤付出！感謝貴州大學昆蟲研究所胡朝興老師對草地貪夜蛾田間調查方法的指導，以及禹云超碩士對室內試驗的大力幫助！

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（責任編輯 麻小燕）