導致熊蜂多樣性下降的因素

劉玉玲 徐凱 王志 王琦 蘭鳳明 牛慶生│編譯

吉林省養蜂科學研究所，吉林132108

熊蜂隸屬于膜翅目，蜜蜂科，熊蜂屬，是一類多食性的亞社會性昆蟲，其進化程度處于獨居蜂和社會性蜜蜂之間，對復雜多變氣候適應性較強。熊蜂是農林作物、牧草、中草藥等深花冠植物和多種高海拔野生植物的重要傳粉者，在維持自然生態平衡和農業生產中發揮著十分重要的作用。

近年來，由于氣候變化、棲息生境破壞、外來物種入侵和農藥使用等諸多因素的影響，熊蜂等傳粉昆蟲生物多樣性持續下降，繼而引發自然生態系統失衡和人類食物緊缺等問題，因此，歐洲和美洲等發達國家相繼出臺保護傳粉昆蟲的國家戰略規劃，防止傳粉昆蟲繼續減少乃至滅絕。我國地大物博，傳粉昆蟲資源豐富，雖暫無傳粉昆蟲大幅降低的現象，但仍有部分區域傳粉昆蟲減少的相關報道。本文從棲息地喪失、殺蟲劑濫用和商業授粉入侵3個方面對熊蜂多樣性影響進行闡述，為我國熊蜂多樣性的保護提供指導。

一、棲息地喪失對熊蜂生物多樣性的影響

棲息地是指物理和生物的環境因素的總和，包括光線、濕度、筑巢地點等。對熊蜂而言，棲息地的喪失往往對熊蜂食物來源和筑巢行為造成直接影響。

1.棲息地喪失對熊蜂食物來源的影響

全球范圍內傳粉昆蟲棲息地喪失主要與農業耕作方式的改變密切相關。在英國，農場主通過開墾新土地和集約化種植方式提高作物產量和種植效率，土地逐漸全部轉變為集約化種植的耕地和改良牧場，但也形成了一個覆蓋英格蘭中部和東南部的“中部傳粉昆蟲多樣性貧乏地區”，該地區僅有6種常見的熊蜂資源。在北美地區，集約化農業產業的發展同樣造成自然和半自然棲息地的破壞，造成該地區生物多樣性的減少。例如，原來愛荷華州85%以上的土地是草原，現僅剩不到0.1%，草原大部分被改為單一作物種植區域和城區。伊利諾斯州也曾有一個大片草原，但隨著集約化農業產業發展，草原面積也逐漸減少。草原能夠為熊蜂提供較好的棲息地，但隨著愛荷華州和伊利諾斯州草原的逐漸減少，熊蜂棲息地喪失，熊蜂生物多樣性也持續降低。

很多人都有疑問：農作物也可以為熊蜂提供蜜粉源，為何集約化農田面積增加反而降低了熊蜂的生物多樣性呢？農作物確實能夠為熊蜂提供豐富的食物，尤其是豆科作物（如三葉草）所提供的蜜粉源是傳粉蜂最喜歡的食物。但由于集約化農業發展，化肥的使用，豆科作物的輪作幾乎停止，豆科作物種植面積減少被認為是長舌熊蜂多樣性減少的主要因素。油菜也是傳粉蜂的主要食物來源，油菜種植確實可以提高該地區熊蜂種類和數量。熊蜂與蜜蜂不同，其儲存花粉和花蜜的能力很差，為期1個月的油菜花期不能為半年以上熊蜂繁殖期提供足夠的食物來源，也會導致熊蜂生物多樣性下降。此外，熊蜂對食物需求最迫切的時期為越冬結束后蜂王采集花粉和花蜜來哺育第一批工蜂進而實現蜂群向社會性群體轉化的早春時分，但該時期絕大多數農作物未開花，不能為熊蜂提供足夠的食物，直接影響熊蜂群的發展。

未開墾的土地，如灌木籬墻、路邊的邊緣、防護林帶、溪流和池塘的邊界、草地，都可以一年四季開花，與耕地相比，能夠為熊蜂提供更多的食物。但隨著集約化種植模式的推廣，除草劑和肥料的濫用，使得未開墾土地中的植物群發生退化，熊蜂棲息地被破壞。再加上未開墾土地常常被定期修剪，加劇了食物短缺所引發的熊蜂多樣性的降低。

2.棲息地喪失對熊蜂筑巢的影響

熊蜂筑巢具有品種特異性，不同蜂種巢穴類型和筑巢場所存在極大差異，如Bombus pascuorum喜歡在濃密的草叢中筑巢，而地熊蜂Bombus terestris則喜歡在地下洞穴中筑巢，多數熊蜂也喜歡占據廢棄的嚙齒動物巢穴進行繁殖。隨著耕地集約化生產和未開墾土地的使用，許多地下嚙齒動物巢穴被破壞，減少了熊蜂可選擇的巢穴。同時，集約化生產使得農場以及周圍雜草和野花稀少，鼠類可儲藏越冬的食物（雜草和野花種子）相應減少，鼠類多樣性持續下降。因此多數研究認為，嚙齒動物數量減少以及巢穴被破壞的現象是歐洲和北美洲熊蜂多樣性和數量降低的主要因素。

除繁殖巢穴的破壞外，熊蜂越冬場所的減少也尤為明顯。熊蜂蜂王交尾后需要尋找合適的越冬地進行單獨越冬，該越冬場地多為大樹的樹皮和疏松的土壤中，集約化農業生產致使熊蜂適宜越冬場所喪失導致熊蜂越冬成功率下降也是導致熊蜂多樣性和數量降低的一個關鍵因素。

二、殺蟲劑對熊蜂的影響

熊蜂群在早春時分發展最為艱難，工蜂出房前由蜂王采集蜜粉食物，第一批出房后，由于工蜂數量較少，僅有幾只采集蜂出巢采集食物。早春時分殺蟲劑對熊蜂多樣性的影響也最大，殺蟲劑噴灑導致蜂王或工蜂死亡，直接增大蜂群的死亡率。

熊蜂接觸到殺蟲劑的方式主要分為3類：直接接觸（熊蜂在采集過程中遇到殺蟲劑噴灑而接觸）、間接接觸（熊蜂在采集時接觸到噴灑殺蟲劑的花或樹葉）和吸食殺蟲劑殘留的花蜜。花蜜中殺蟲劑殘留的影響往往被多數人所忽視，大量研究表明花蜜中殘留的殺蟲劑對熊蜂的影響更嚴重。英國在油菜花期前使用的樂果和白楊二氯氰菊酯，在菜豆上使用的氯氰菊酯，均屬于廣譜性的殺蟲劑，花期前使用以上殺蟲劑會在植物花蜜中高濃度殘留，直接導致熊蜂死亡，對熊蜂多樣性威脅極大。

除以上直接致死的殺蟲劑，還有部分殺蟲劑對成蜂影響不大，對蜂群中幼蟲影響較大。多殺菌素是一種常見的昆蟲神經毒素，雖然它對蜜蜂和熊蜂成蜂無影響，但研究表明，利用多殺菌素殘留的作物花粉飼喂熊蜂幼蟲后可顯著降低工蜂的采集效率。此外，多種甲殼素合成抑制劑、二氟苯脲和四氟苯脲等作為殺蟲劑時，對成蟲無致死作用，但會影響幼蟲發育、群勢發展以及蜂王繁殖性能。

三、外來物種入侵對熊蜂的影響

自20世紀80年代末，熊蜂工廠化繁育技術成熟，歐洲成立了一批商業授粉熊蜂繁育公司，通過大量繁育商業授粉熊蜂來滿足本國和其他國家設施農業作物的授粉需求。由于地熊蜂具有易飼養、群勢大、適應性好、傳粉性能優良等生物學特性，逐漸獲得全世界各地區設施農業種植者的信賴，使得地熊蜂成為現在世界上使用最多的授粉熊蜂品種，近年來，每年超過100萬群地熊蜂被銷往全球60多個國家。

商業授粉熊蜂的大范圍推廣進而引發部分國家出現生物入侵現象。在新西蘭、澳大利亞、日本、智利和阿根廷等國家相繼出現地熊蜂從設施溫室逃走，在本地區自然成功繁衍的現象。由于地熊蜂繁育速度快、適應性強，對進口國家本地熊蜂造成嚴重的食物競爭和生殖干擾，導致本土熊蜂生物多樣性降低，甚至破壞本地的生態平衡。除食物競爭和生殖干擾外，地熊蜂等進口熊蜂自身所帶寄生蟲和病毒對本土傳粉昆蟲的影響也極為嚴重，進口熊蜂在采集野生植物蜜粉源過程中將自身的寄生蟲和病毒傳染給本地授粉昆蟲，進而引發整個地區授粉昆蟲生物多樣性的降低。