高寒典型草原主要物種的株高和蓋度預測種群和群落地上生物量

黃小娟,侯扶江,*

1 蘭州大學草地農業科技學院, 草地農業生態系統國家重點實驗室,蘭州 730020 2 農業農村部草牧業創新重點實驗室, 蘭州 730020

生物量是生命的基本表征,是生態系統物質循環和能量流動的載體[1],也是科學研究的基本參數之一。草原是全球面積最大的陸地生態系統,是世界公認的三大人類糧食生產基地之一[2-3],其地上生物量一定程度上反映了家畜生產力和生態承載力[4-7]。地上生物量的快速、準確、無破壞、少干擾測量是世界難題,也是草原健康管理與合理放牧的基礎,對于保障人類生態和食物安全具有重要作用。

草原地上生物量的測定方法主要有兩種[8]：一種是直接法，即通過科學地設置樣方或樣線，刈割樣方內植物，稱量樣地的地上生物量[9-11]；另一種是間接法，利用大量樣方法實測的生物量數據，建立植物易測指標與遙感、無人機等參數的關系模型，尤其適合較大時空尺度的地上生物量監測[12-15]。樣方或樣線法簡單易操作，在中小尺度上準確性高，但破壞地表植被、耗費人力[16]。野外的研究區面積有限，長期固定樣方，頻繁移動樣點影響結果的準確性[17-18]，直接法準確、限制多，預測模型具有一定優勢。國內外關于地上生物量的預測，植被多為喬木和灌木，對草類植物的研究較少[19-20]，預測模型也主要是對同一物種，很少涉及某一物種預測其它物種，或少數主要物種預測群落地上生物量。

株高和蓋度表征地上生物量的縱向和橫向分布，是種群個體競爭的體現，兩者的乘積則是競爭力的綜合體現[21]。由于光照、熱量、水分、肥力等空間資源有限，物種之間均會對相同環境產生趨同或趨異響應，并在縱向和橫向生長上表現出密切的數量關系[22]。平均不到20%的少數主要優勢種群，對群落生物量的貢獻率卻超過50%[23]，它們的株高、蓋度等生長指標可以預測群落地上生物量。高寒草原是世界上主要大江大河的源區、水源涵養地和補給區[24],是人類生態安全的重要屏障。為此,選定祁連山高寒典型草原的代表性植物種,測定較為容易的植被生長指標,快速、準確預測群落地上生物量,可為草原生產力評估和生態環境保護提供基礎手段。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

位于甘肅省肅南裕固族自治縣馬鹿(Cervuselaphuskansuensis)養殖場(38.8°N,99.6°E),地處祁連山中段北坡,是青藏高原牧區向河西走廊農區的過渡帶。海拔2650—2950m,土壤為山地栗鈣土,年均氣溫3.6℃,年均降水量253.0mm,蒸發量1784.6mm。牧草4、5月開始返青,7、8月進入生長旺盛期。根據草原綜合順序分類法,屬寒溫微干山地草原類[25],主要物種有紫花針茅(Stipapurpurea)、賴草(Leymussecalinus)、醉馬草(Achnatheruminebrians)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)等,草地農業系統類型是天然草原-家畜綜合生產系統[25]。

1.2 樣地設置

1999年8月,根據對甘肅馬鹿放牧行為的觀測,在距離冬季牧場和春秋季牧場大門口50、350、650、950、1250、1550m處,沿直線向牧場深處選擇地勢平坦、植被均勻地段,分別設置1個面積為100m×100m的樣地[26-27]。每個樣地設置5個面積為1m × 1m的樣方,兩個牧場各30個。每個樣方內的物種隨機選取5株,分種測定其株高、蓋度等指標,計算其平均值作為該種群的株高(H)和蓋度(C)。分種齊地面刈割樣方內植物,65℃恒溫箱烘至恒重,稱取地上生物量。

1.3 預測模型的建立

根據物種重要值排序(表1),選取紫花針茅、賴草、扁穗冰草、醉馬草、銀灰旋花、二裂委陵菜6個主要物種。將其株高(H)、蓋度(C)及二者的乘積(CH)逐一與其他種群地上生物量做相關性分析,選取P<0.05的種群,分別以其株高(H)、蓋度(C)、株高和蓋度的乘積(CH)預測自身物種和其他物種地上生物量。從6個主要物種中隨機選取1—6個物種的組合,用其生長指標預測群落地上生物量。

表1 冬季放牧地植物種重要值

物種重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

(1)

自身物種地上生物量預測方程如下：

yi= axi+ b

(2)

式中,yi為物種i的地上生物量,xi為物種i的H、C或CH,a、b為回歸常數。

其他物種地上生物量預測方程如下：

yj= axj+ b

(3)

式中,yj為物種j的地上生物量,Xj為與物種j的H、C或CH。

群落地上生物量預測方程為:

Y=a1X1+ a2X2+…+ aiXi+ b

(4)

式中,Y為群落地上生物量,Xi為物種i的H、C或CH,ai為擬合常數。

1.4 預測模型的驗證

將春秋牧場的植被數據代入所建預測模型中,通過決定系數、P值、平均相對誤差絕對值RMA、總相對誤差RS等驗證預測模型的穩定性和普適性,RMA應小于30%[28]RS應小于10%[29-30]

總相對誤差(RS)：

(5)

平均相對誤差絕對值(RMA)：

(6)

1.5 數據分析

采用SPSS 20.0進行模型方程的回歸、檢驗和驗證。非參數檢驗分析顯示數據總體服從正態分布。通過Pearson相關分析,篩選出與6個主要物種的3個任意生長指標具有顯著相關性(P<0.05)的其他物種。運用廣義線性模型,建立主要物種生長指標對種群和群落地上生物量的預測模型。

2 結果與分析

2.1 種群地上生物量預測模型與驗證

2.1.1 主要物種地上生物量預測模型

主要物種地上生物量的預測均顯著(P<0.05),地上生物量隨株高、蓋度的增加而線性上升,表明生物量在垂直和水平的空間分布較為均勻(圖1,圖2)。斜率反映了生長指標對地上生物量的敏感性,斜率越大說明物種對水平空間或垂直空間的競爭能力越強。地上生物量對株高響應的敏感性為紫花針茅>扁穗冰草>銀灰旋花>賴草>醉馬草>二裂委陵菜(圖1),對蓋度響應的敏感性為賴草>銀灰旋花>扁穗冰草>紫花針茅>二裂委陵菜>醉馬草(圖2)。

圖1 主要物種株高預測自身種群地上生物量Fig.1 The plant height of main species predicts aboveground biomass of their own populations

圖2 主要物種蓋度預測自身種群地上生物量Fig.2 The coverage of main species predicts the aboveground biomass of their own populations

株高和蓋度的乘積一定程度上是種群體積的測度,代表著種群的空間的綜合競爭力。主要物種地上生物量均隨株高和蓋度乘積的增加而上升,地上生物量對株高和蓋度乘積的敏感性為銀灰旋花>賴草>二裂委陵菜>扁穗冰草>紫花針茅>醉馬草(圖3),斜率大小反映了種群空間競爭能力的強弱。

圖3 主要物種株高和蓋度的乘積預測自身種群地上生物量Fig.3 Plant height and coverage of main species predicts aboveground biomass of their own populations

主要物種株高和蓋度的乘積對地上生物量的預測絕大多數在P<0.001水平顯著(表2),平均相對誤差絕對值RMA<30%,總相對誤差RS分布在-2%—8%之間,在模型允許誤差范圍內,擬合優度高。株高對自身種群地上生物量的預測,除銀灰旋花、醉馬草和二裂委陵菜外,其余均在P<0.05 水平顯著,大部分RMA>30%,預測誤差較大。蓋度對種群地上生物量的預測,RMA除紫花針茅外均大于30%,僅有紫花針茅、賴草和銀灰旋花的RS<10%,誤差較大。

表2 主要物種地上生物量預測模型精度檢驗

2.1.2其他物種地上生物量預測模型

主要物種生長指標對其他物種地上生物量的最優預測模型為一元線性方程(表3),賴草株高預測高山唐松草地上生物量決定系數最高(R2=0.7674),紫花針茅蓋度預測多根蔥地上生物量決定系數最低(R2=0.501)。4種禾本科牧草的株高、蓋度對禾本科、菊科和百合科植物的地上生物量預測效果較好,二裂委陵菜對菊科植物種群的預測,株高、蓋度單因子預測效果較優。

表3 其他物種地上生物量的預測

驗證方程均在P<0.001水平顯著(表4)。RMA分布在11%—29%之間,均小于30%。RS<10%,預測精度高,穩定性和普適性好。

表4 其他種群地上生物量預測模型精度檢驗

2.2 群落地上生物量預測模型與驗證

群落地上生物量預測模型均在P<0.001水平顯著(表5)。以株高和蓋度的乘積為自變量建立的預測模型決定系數高于株高或蓋度單因子。隨物種個數從1個逐漸增加到6個,模型的決定系數也從0.399增加到0.895,物種每增加1個,決定系數平均增加0.3326(y=0.1042x+0.2284,R2=0.896,N=18)。6個物種株高和蓋度的乘積同時預測的模型,可解釋群落地上生物量89.5%的變異,為高寒典型草原群落地上生物量最優預測模型。

表5 群落地上生物量預測模型

將春秋牧場數據代入高寒典型草原群落地上生物量最優預測模型中,得出一個預測值,以此為縱坐標,以實測值為橫坐標,做散點圖并與直線y=x比較(圖4)。預測值與實測值的擬合方程自變量系數為0.856,接近1,擬合方程與y=x的變化趨勢一致,表明預測值接近實測值,而且可以相互校正。

圖4 群落地上生物量最優預測模型精度檢驗 Fig.4 Accuracy test of optimal prediction model of community aboveground biomass

2.3 校正系數

2.3.1主要物種地上生物量預測模型校正系數

預測值和實測值的線性關系即為模型的校正方程,斜率即為校正系數。株高對代表性物種地上生物量的預測,醉馬草、二裂委陵菜的校正系數較低,分別為0.339和0.097(表6),其余在0.58以上；蓋度對主要物種地上生物量的預測,校正系數分布在0.262—0.793之間；株高和蓋度的乘積預測主要物種地上生物量,校正系數只有銀灰旋花低于0.7,其余在0.78以上。

表6 主要物種地上生物量預測模型校正系數

2.3.2其他物種地上生物量預測模型校正系數

預測模型有一半校正系數分布在0.426—0.754之間,其余均大于0.780,約有一半校正系數接近1,說明主要物種株高、蓋度對其他物種地上生物量的影響較大(表7)。

表7 其他物種地上生物量預測模型校正系數

3 討論

3.1 主要物種的生長指標預測自身種群地上生物量

株高對自身種群地上生物量的預測,預測值多大于實測值,可能是因為研究區主要物種多為禾本科植物,莖較長且直立,預測生物量容易導致生物量偏高。蓋度對種群地上生物量的預測,預測值較實測值偏低,與青藏高原砂生槐(Sophoramoorcroftiana)和雪層杜鵑(Rhododendronnivale)蓋度對群落地上生物量的預測結果不一致[31],可能緣于植物生長茂盛,葉片互相遮掩,觀測時低估其蓋度。研究的預測值和實測值具有極好的線性關系,預測偏差也可通過模型校正。株高和蓋度的乘積一定程度上代表了植物對空間的占有水平,用其預測種群和群落地上生物量,精度優于株高或蓋度為自變量建立的預測模型。

3.2 主要物種的生長指標預測其他種群地上生物量

主要物種株高、蓋度對禾本科、菊科、薔薇科種群的地上生物量預測效果較好,對豆科植物的預測效果較差。可能是因為不同功能群對營養物質響應存在差異,導致家畜的選擇性采食在種群之間不均勻,從而改變了牧草的競爭力[32-33]。高寒典型草原兩個放牧季節的模型預測精度高,穩定性和普適性好,表明該預測模型受放牧季節的影響較小。該預測方法基于同一區域主要物種的株高、蓋度等生長指標,草原管理方式發生變化時,整個群落的環境也會改變,而主要物種對環境變化響應敏感[34],因此用其預測其他種群地上生物量也更為準確。主要物種生長指標對其他種群地上生物量的預測,株高、蓋度單因子預測效果優于二者乘積的復合因子。

3.3 種群生長指標預測群落地上生物量

主要物種的生長可以預測群落地上生物量。株高、蓋度、株高和蓋度的乘積對群落地上生物量的預測中,二者乘積的預測效果優于株高、蓋度單因子,原因可能是研究區禾本科和菊科植物較多,莖多直立生長,二者的乘積一定程度上代表了植株的體積,能更真實地反映植株的空間競爭能力,因而預測模型精確性、穩定性好。隨著共同預測的種群數量增多,預測模型的精確性也越來越高,6個主要種群共同預測時組成的回歸方程可解釋群落地上生物量約90%的變異,穩定性和普適性好,可作為高寒典型草原群落地上生物量最優預測模型。據此推理,對過度放牧、嚴重退化草原地上生物量的預測,可能會因為闊葉類毒害草的優勢度增強,模型缺乏必要的驗證,精確性和穩定性會下降[35],因此在退化的高寒草原,用植物株高、蓋度估測地上生物量時,預測模型可能需要根據退化階段做相應的調整[36]。

3.4 預測模型的優點

根據1999—2019年在研究區域做過多年的樣方調查,在高寒典型草原,1個樣方一般需要2人合作完成,2人完成1個1m ×1m樣方的分種測定需要2小時左右。破壞性取樣對草原植被造成的破壞短期內難恢復,頻繁移動樣點對觀測結果的準確性干擾較大,而且野外測定生物量還需要烘箱等大型設備,制約了空間大尺度的野外工作。模型預測法只需對樣方內主要物種的株高和蓋度等生長指標進行觀測,1人即可工作,用時僅為樣方法的1/24,人力資本是樣方法的1/2,資金成本是樣方法的1/23(表8),樣本數量越大優勢越明顯。而且有利于遙感影像、無人機技術和植物生長指標結合測定地上生物量的研究[37-41],可操作性強,能進一步降低工作強度、提高工作效率。

表8 樣方法與模型預測法計算群落地上生物量成本比較

由于草原環境的變化,同種植物在多個生境下的最適生物量預測模型可能會存在差異[42]。祁連山高寒典型草原主要物種生長指標對自身物種、其他物種和群落地上生物量預測模型,應用于其他區域需對模型重新驗證并校正。驗證結果也可能反映出模型適用于更廣泛區域,均需通過進一步研究。用株高和蓋度等指標預測種群和群落生物量取得理想效果,也有可能用植物的頻度、密度、分蘗、生長點和密度等體現植物生長能力的指標預測生物量,值得今后的研究中檢驗。

致謝：蘭州大學草地農業科技學院劉永杰博士幫助寫作,特此致謝。