放牧強度對短花針茅植物種群空間分布的影響

李治國，呂世杰，閆寶龍，韓國棟，王忠武，屈志強，王 靜

（內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010011）

短花針茅(Stipa breviflora)荒漠草原具有地帶過渡性、生態嚴酷性和脆弱性特征[1-3]，對干擾的響應十分敏感[4-5]。該草地環境中生化可演替成為克氏針茅(S. krylovii)典型草原；草地環境旱生化則演替為小針茅(S. klemenzii)草原；短花針茅荒漠草原生境向暖干條件轉變，則演替為短花針茅 + 無芒隱子草(Cleistogenes songorica) + 堿韭(Allium polyrhizum)植物群落(伴隨土壤沙化過程)，相反生境的暖濕化，則演替為短花針茅 + 無芒隱子草 + 達烏里胡枝子(Lespedeza daurica)植物群落[6]。短花針茅植物種群作為建群種，其控制著植物群落的結構和功能[2-3]，掌握短花針茅變化情況有助于了解荒漠草原植物群落的發展動態。

經長期研究顯示，以放牧利用為主的短花針茅荒漠草原，其建群種在植物群落中仍占主導地位和作用[7-14]；盡管受放牧強度或放牧制度影響，其空間分布狀態發生改變，但結構性因素仍是其空間分布的主控因素[15-16]；空間多重分形特征存在，且空間自相關程度較高[17-18]。這些空間分布特征的呈現與建群種短花針茅對放牧的響應特征直接相關。有研究表明，短花針茅屬密叢型禾草，放牧導致短花針茅株叢發生破碎化，進而使得單位面積密度增加[7,9,13]。以密度指標為基礎的短花針茅空間分布研究，缺少放牧強度導致株叢破碎化的考慮，基于高度、蓋度和密度綜合指標的全面分析，能夠整體揭示短花針茅在不同放牧強度下的空間分布狀態以及變化規律。

綜上，本研究以荒漠草原短花針茅為對象，采用機械取樣法測定其高度、蓋度和密度，并計算重要值指數，結合變異分析和多重分形分析，明確以下幾個問題：首先，短花針茅植物種群空間分布在不同放牧強度下是否存在多重分形特征；其次，如果多重分形特征存在，短花針茅植物種群空間分布的復雜程度或變化程度如何；最后，導致不同放牧強度下短花針茅空間分布發生轉變的原因是什么。相關問題的解決可以為草地植物群落穩定性以及家畜對建群種影響的相互關系提供數據支持和理論支撐。

1 試驗地概況與研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于內蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原，并于2004 年建立了長期放牧強度試驗基地，地處111°88′00″ E、41°78′00″ N，平均海拔1 440 m。草地建群種為短花針茅，優勢種為冷蒿(Artemisia frigida)、無芒隱子草，構成了短花針茅 + 冷蒿 + 無芒隱子草荒漠草原類型。氣候屬于中溫帶半干旱大陸性季風氣候。土壤為淡栗鈣土。

1.2 試驗設計

試驗區面積為51.9 hm2，自西向東劃分成相等的12 個樣地，即每個樣地面積4.33 hm2。采用隨機區組試驗設計，設3 個區組，每一區組包含4 個載畜率，分別是不放牧的對照區(CK)、輕度放牧區(LG)、中度放牧區(MG)和重度放牧區(HG)。

LG、MG、HG 放牧區載畜率分別為每公頃每半年0.93、1.82、2.71 個羊單位，對照區載畜率為0。自2004年開始放牧試驗，夏、秋季為放牧季節，冬、春季為休牧季節。每天將家畜趕入放牧區，讓其自由采食(趕入放牧區之前提供飲水)，傍晚趕回畜圈(飲水，補鹽)，放牧時間自05:30 至17:30，放牧區無飲水設施。

1.3 取樣設計

于2016 年8 月在放牧區內選擇40 m × 40 m 代表性樣地(樣地植物群落物種組成相近、地形相近，距圍欄門口距離相等)，以正西南方為坐標原點建立平面直角坐標系，采用50 m 的測繩兩根(精確刻度10 cm)，垂直于相對坐標系的橫縱坐標，逐一確定取樣點的相對坐標(xi,yi)，然后將記錄下來的相對坐標，按照5 cm 間隔尺度設置取樣點并記錄相對坐標，圖中每一小方格為2.5 m × 2.5 m (圖1)。取樣點設置樣方50 cm × 50 cm (樣點位置位于樣方中心)，分種記錄植物種群的高度(cm)、蓋度(%)和密度(每0.25 m2株數或叢數)。

圖1 空間取樣的樣點分布圖Figure 1 Spatial sampling point distribution

1.4 數據整理與分析

將得到的坐標點數據進行補全，首先尋找與待補數據點最近的3 個點進行均值插補，如與(x1,y1)距離最近的3 個點分別為(x0,y0)、(x0,y2)和(x2,y1)，然后再依次計算相應的待補坐標點數據，分別利用最近的3 個點和最近的4 個點進行均值插補(高度、蓋度和密度分別進行插補)。然后計算短花針茅植物種群相對高度(H)、相對蓋度(C)和相對密度(D)，將三者平均再乘以100%得到短花針茅植物種群在各個樣點的相對重要指數(important value index, IVI)，每一處理區得到數據個數為289 個的數據集。計算公式如下：

根據多重分形理論及其對數據集的要求(面積取樣樣點滿足22n個)，將坐標點含有x17和y17的數據去掉，形成16 × 16 的空間數據點集，然后在Excel 2010 內進行VBA 編程，計算多重分形的相關參數[19-22]。

變異分析：在Excel 2010 中繪制箱式圖(也稱箱線圖)，其中線的左右兩端分別代表最小值和最大值，即數據的變化范圍，箱體由下四分位數和上四分位數構成，表征的是位于上下四分位數之間的數據集中情況，箱體中間的分界線是中位數。

式中：d代表求導，q代表統計階距，Mi代表取樣尺度下第i個樣點短花針茅重要指數占比，n為取樣樣點數，τ(q)為Legendre 變換曲線。

2 結果與分析

2.1 短花針茅在不同放牧強度下的變異分析

短花針茅植物種群在CK 和LG 處理區內，其重要指數最小值均為0 (箱線左端)；隨著放牧強度的增加，短花針茅重要指數最大值呈逐漸增加的變化趨勢，分別為67.02%、75.50%、87.80%和100% (箱線右端) (圖2)。箱線最左、最右端的距離，代表重要指數的變動范圍，隨放牧強度增加，其變動范圍沒有表現出一定的規律性。箱體反映的是數據集中情況，除CK 處理區外，隨著放牧強度的增加，短花針茅重要指數的集中程度隨之增加。相對于CK 處理區，LG 處理區的箱體左端較小，而右端較大，其中位數(箱體中線)靠左且接近，說明CK 和LG 處理區的平均重要指數比較接近，經計算其重要指數分別為32.71%和32.55%。由此可見，伴隨放牧強度的增加，短花針茅在群落中的重要指數有增大的變化趨勢。

圖2 不同放牧強度下短花針茅的重要指數Figure 2 Important indexes of Stipa breviflora under different grazing intensities

2.2 短花針茅植物種群在不同放牧強度下的多重分形判斷

在不同放牧強度下，分別計算短花針茅取樣尺度及其重要指數密度配分函數的雙對數曲線關系，即ε 和χq(ε)的 log(ε)?log[χq(ε)]關系，結果顯示(圖3)，伴隨分隔距離對數的增大，重要指數密度配分函數值趨近于0，且在統計階距-10 ≤q≤ 10 的范圍內，雙對數曲線均趨于直線且斜率由負值轉為正值，這說明短花針茅植物種群在不同放牧強度下存在空間多重分形特征，可以進行多重分形分析。

圖3 短花針茅重要指數在不同放牧強度下的log(ε)?log[χq(ε)]關系Figure 3 log(ε)?log[χq(ε)] relationship of important indexes of Stipa breviflora under different grazing intensities

2.3 短花針茅植物種群的廣義維數譜分析

短花針茅植物種群廣義維數譜分析結果(圖4)顯示，在統計階距為0 時，CK、LG、MG 和HG 處理區的廣義維數譜具有交點，此點代表的是短花針茅植物種群重要指數的計盒分形維數，表征了短花針茅植物種群重要指數空間分布的復雜性和不均勻性，說明在CK、LG、MG 和HG 處理區短花針茅植物種群重要指數空間分布的復雜性和不均勻性比較接近；其計盒維數接近2 (表1)，所以短花針茅植物種群空間分布主要由結構性因素控制，且空間自相關程度較高，空間分布比較均勻。

表1 短花針茅在不同放牧強度下的分形維數和多重分形度Table 1 Fractal dimension and multifractal degree of Stipa breviflora under different grazing intensities

圖4 短花針茅植物種群重要指數在不同放牧強度下的廣義維數譜曲線Figure 4 Generalized dimensional spectrum curve of the important index of Stipa breviflora population under different grazing intensities

在統計階距-10 ≤q≤ 10 內，CK 和LG 處理區的短花針茅植物種群廣義維數譜變化比較強烈，且變動范圍在CK 處理區小于LG 處理區(圖4)，說明輕度放牧下短花針茅植物種群多重分形特征更為明顯，而CK 處理區的短花針茅植物種群多重分形特征較弱。因此，相對來講，LG 處理區具有更為復雜的空間分布形式。在MG 和HG 處理區短花針茅植物種群重要指數空間分布的復雜性和不均勻性十分接近，盡管統計階距不同，但二者的廣義維數譜比較相似，當統計階距q＜ 0 時二者廣義維數均小于CK 處理區。綜合來看，在CK 和LG 處理區，短花針茅植物種群在群落中的重要性空間變化復雜；反之，在MG 和HG 處理區，短花針茅植物種群在群落中的重要性空間變化簡單。

在廣義維數譜中，當統計階距q分別為0、1 和2 時，對應的分形維數分別為計盒維數、信息維數和關聯維數。盡管放牧強度不同，但是3 個維數在放牧強度間的大小差異規律比較一致，即在LG 處理區小于CK、MG 和HG 處理區(表1)，表明輕度放牧下短花針茅植物種群空間分布的復雜性和不均勻性較高，這主要是因為存在相對隨機因素的影響，這一隨機因素就是放牧家畜在LG 處理區的高度選擇性牧食行為。

盡管不同放牧強度下短花針茅植物種群重要指數的各分形維數存在差異，但是D1/D0值接近于1(表1)。說明盡管放牧強度不同，但是短花針茅植物種群重要指數在群落中均以高值出現，即作為建群種的短花針茅在群落中的主導和控制作用沒有發生改變。

2.4 短花針茅植物種群在不同放牧強度下的多重分形奇異譜

由奇異性指數α(q)和多重分形譜f[α(q)]曲線特征(圖5)可知，無論放牧強度如何，短花針茅重要指數的多重分形奇異譜均呈“左鉤狀”，表明短花針茅重要指數在群落中均比較高，其與計盒維數及廣義分形譜表征結果一致。盡管短花針茅植物種群在群落中的地位和作用比較重要，且起到主導和控制作用，但是這種作用的大小單從計盒維數等分形維數角度難以細致的刻畫，有必要進行進一步的數量分析。

圖5 短花針茅重要指數在不同放牧強度下的多重分形奇異譜曲線Figure 5 Multifractal singular spectrum curves of important indexes of Stipa breviflora under different grazing intensities

奇異性指數極差Δα反映的是多重分形譜的寬度，CK、LG、MG 和HG 處理短花針茅重要指數的多重分形譜寬度分別為0.819、1.043、0.263 和0.251，說明輕度放牧下短花針茅植物種群重要指數的空間分布不均勻且復雜程度最高，其次是CK 處理，而MG 和HG 處理短花針茅重要指數的空間分布比較均勻，二者相差不大，但均小于CK 處理(表2)。

表2 短花針茅植物種群重要指數在不同放牧強度下的多重奇異譜參數Table 2 Multiple singular spectrum parameters of important index of Stipa breviflora population under different grazing intensities

多重分形譜函數值的極差Δf反映的是短花針茅重要指數的概率子集分布情況，若Δf大于0，表征短花針茅重要指數空間分布以大概率子集占主導地位，相反，則表征短花針茅重要指數空間分布以小概率子集占主導地位；結果顯示(表2)，Δf均大于0，說明大概率子集是短花針茅重要指數空間分布的主要特征，即短花針茅植物種群在群落中占主導地位和作用。

3 討論

3.1 短花針茅植物種群的多重分形特征

關于短花針茅植物種群的多重分形特征，衛智軍等[17]和呂世杰等[18]均進行過相關研究，但是二者得出的結論是短花針茅的空間分布主要以低密度形式分布，這可能是因為短花針茅屬于叢生性禾草，其株叢基徑變化范圍較大，以密度進行空間分形分析，盡管也得到了結構性因素占主導地位和空間自相關程度較高的結論，但卻得到了低密度分布屬于短花針茅的普遍分布形式這一結論。本研究采用重要值指數，不僅反映了短花針茅的空間占有能力(高度和蓋度)，也反映了其在單位面積上的有效繁殖能力(密度)。但也有研究者認為，放牧導致短花針茅植物種群株叢發生破碎化(且越大的株叢越容易發生破碎化)，從而使得到的密度值偏高，不能夠真實反映其繁殖能力[7]。本研究認為，短花針茅本身是多年生叢生禾草，其繁殖包含有性繁殖和無性繁殖，其株叢破碎化是對放牧的積極響應，其有可能在后續發展成相對獨立的植株，作為密度統計會表現較高，但也反映其適應策略和未來株叢密度的變化趨勢。所以采用重要指數表征短花針茅在群落中的地位和作用比較合理，也在一定程度上反映其受放牧影響的適應和繁殖策略。因此，采用重要指數進行空間分布的探討，不僅依然證明短花針茅植物種群空間分布存在多重分形特征，且更能夠反映短花針茅植物種群在群落中的地位和作用。

在統計階距q分別為0、1 和2 時，廣義維數譜取值分別為計盒維數(容量維數，D0)、信息維數(D1)和關聯維數(D2)[23]，分別表征植物種群的空間占有能力、空間分布格局強度以及個體空間關聯的尺度變化[24-25]。因此，從空間占有能力來看，輕度放牧可使短花針茅植物種群的空間占有能力小幅下降，但中度放牧和重度放牧不會改變短花針茅植物種群的空間占有能力。從格局強度來看，輕度放牧使得短花針茅植物種群空間分布聚集性增加(D1= 1.93)，伴隨放牧強度的增大，短花針茅植物種群空間分布由聚集性向均勻性轉變(D1值逐漸增大，輕度放牧除外)。從關聯維數來看，短花針茅植物種群空間分布的自相關強度在輕度放牧處理區最低，表征其個體間的競爭壓力最小，伴隨放牧強度的增加，短花針茅植物種群個體空間的競爭強度隨之增加(輕度放牧除外)。因D1/D0越接近于1，表征短花針茅植物種群空間分布越集中于密集區域[18]，而本研究結果顯示各放牧強度下短花針茅植物種群的D1/D0值均大于0.95，接近于1，所以盡管放牧強度不同，短花針茅植物種群空間分布整體上均集中于密集區域。這與圖5 和表2 的研究結果一致。

3.2 短花針茅植物種群空間分形與其在群落中地位和作用的關系

由于短花針茅是試驗區荒漠草原的建群種，其在群落中的地位和作用及其對群落結構和功能的影響得到許多研究者的一致認可[8-10]。本研究結果顯示，多重分形可以明確短花針茅植物種群空間分布的不均勻性，能夠闡釋究竟是大概率子集還是小概率子集在空間分布上占主導地位，但是難以反映不同放牧強度之間短花針茅植物種群在群落中的作用大小及其與復雜度和多重分形譜的關系。經過比對發現(除CK 外)，隨著放牧強度的增加，短花針茅在群落中的地位和作用增強，同時其空間分布復雜程度降低，但與其空間分布的高概率子集并沒有明顯的相關關系。由于無論放牧強度如何，短花針茅空間分布均以高概率子集分布占主導地位，同時短花針茅是建群種，對群落結構和功能起主導作用，且伴隨放牧強度的增加，其在群落中的地位和作用進一步加強。因此，放牧導致建群種短花針茅植物種群在群落中的主導作用增強，其在高強度放牧下維持群落穩定及決定群落結構和功能方面具有決定性作用，這一點可以從前人研究的生物量方面得到佐證[2,26]。

由于計盒維數、信息維數和關聯維數的生態學意義不同[18,24]，在不同放牧強度下，盡管短花針茅植物種群在植物群落中的主導作用依然存在，但是均有自己的變化特點。首先，輕度放牧導致短花針茅植物種群計盒維數降低，表征其空間占有能力下降，也意味著其生態位寬度在下降；此時短花針茅空間分布的聚集性增加，個體間的競爭強度減弱。其次，伴隨放牧強度的增大(輕度放牧除外)，短花針茅植物種群的生態位寬度幾乎沒有變化，空間分布由聚集性向均勻性轉變，個體間的競爭強度隨之增大。這一變化規律顯示重度放牧區需要調整生態適應策略，以維持其種群延續及其在植物群落中的主導地位；通過對短花針茅植物種群的數量特征分析，株叢破碎化與其重牧條件下的適應策略直接相關[27-28]。

4 結論

在不同放牧強度下，短花針茅植物種群空間分布存在多重分形特征；伴隨放牧強度的增大(輕度放牧除外)，短花針茅植物種群空間分布的多重分形復雜性降低：生態位寬度幾乎沒有變化，空間分布由聚集狀態轉為均勻狀態，個體間的競爭強度增大；輕度放牧下短花針茅植物種群空間分布多重分形特征最為復雜：生態位寬度降低，空間分布聚集特征最明顯，個體間的競爭強度最小。無論放牧強度如何變化，短花針茅植物種群在植物群落中的主導地位沒有改變，空間分布的整體特征是以大概率子集空間分布為主。