楓涇豬保種群乳頭數(shù)性狀的遺傳研究

笪浩 陳雯 郭蘋(píng) 邢軍 張建生 楊劍波 吳井生

摘要：為研究楓涇豬保種群乳頭數(shù)性狀的遺傳規(guī)律，統(tǒng)計(jì)分析了鎮(zhèn)江牧苑動(dòng)物科技開(kāi)發(fā)有限公司種豬場(chǎng)23頭種公豬、103頭母豬、3 612頭仔豬的乳頭數(shù)資料。結(jié)果顯示，保種群種公豬、母豬及其后代的總?cè)轭^數(shù)（個(gè)）平均分別為17.14、16.86、16.65，種公豬、母豬間差異不顯著（P>0.05），種公豬、母豬與后代間差異均極顯著（P<0.01）;平均乳頭數(shù)右側(cè)比左側(cè)分別多0.50、0.25、0.25，左右兩側(cè)間差異均極顯著（P<0.01）。總?cè)轭^數(shù)性狀的表型相關(guān)系數(shù)父子間、母子間、父母雙親均值與子間分別是0.272 3、0.218 2、0.252 8，均達(dá)極顯著水平（P<0.01）;用親子回歸法、公畜內(nèi)母仔回歸法、父系半同胞相關(guān)法估算的遺傳力分別為0.2 035、0.1 059、0.9 040，也均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。鎮(zhèn)江牧苑動(dòng)物科技開(kāi)發(fā)公司種豬場(chǎng)楓涇豬保種群的乳頭數(shù)性狀在近10年內(nèi)遺傳穩(wěn)定。

關(guān)鍵詞：楓涇豬;保種群;乳頭數(shù);遺傳規(guī)律

中圖分類(lèi)號(hào)：S828.2?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）11-0120-04

收稿日期：2020-09-10

基金項(xiàng)目：江蘇省科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：BE2012332）;江蘇省高校“青藍(lán)工程”優(yōu)秀教學(xué)團(tuán)隊(duì)和優(yōu)秀青年骨干教師項(xiàng)目;鎮(zhèn)江市重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃-現(xiàn)代農(nóng)業(yè)項(xiàng)目（編號(hào)：NY2018023）;江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院科技項(xiàng)目（編號(hào)：2018kj08）。

作者簡(jiǎn)介：笪 浩（1988—），男，江蘇句容人，獸醫(yī)師，主要從事畜禽養(yǎng)殖、疫病防控工作。E-mail：363322276@qq.com。

通信作者：吳井生，副教授，博士，從事種豬育種教學(xué)和研究。E-mail：17190607@qq.com。

楓涇豬以繁殖力高、肉質(zhì)好和雜交配合力強(qiáng)而聞名中外，是原太湖豬品種的重要類(lèi)群之一，其核心原產(chǎn)地在上海市金山區(qū)楓涇鎮(zhèn)，產(chǎn)區(qū)主要分布在江、浙、滬太湖流域的金山、松江、湘城、吳江、嘉興等地。上世紀(jì)末，隨著市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)改革的深化和瘦肉型豬的強(qiáng)力推廣，和其他地方畜禽品種一樣，良種繁育體系受到嚴(yán)重沖擊，國(guó)有的楓涇豬養(yǎng)殖場(chǎng)大多倒閉，保種豬群幾近滅絕。基于上述情況，在江蘇省畜牧總站和江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院的支持下，鎮(zhèn)江牧苑動(dòng)物科技開(kāi)發(fā)有限公司于2008年在金山、吳江等楓涇豬產(chǎn)區(qū)的場(chǎng)（戶）搜集其原種，組建保種基礎(chǔ)群，開(kāi)展對(duì)該豬種資源的保護(hù)工作，并被列為江蘇省地方畜禽遺傳資源保護(hù)場(chǎng)。

經(jīng)近十年的擴(kuò)群繁育、去雜提純，種群規(guī)模由5個(gè)血統(tǒng)20頭母豬發(fā)展到目前的6個(gè)血統(tǒng)近百頭母豬，體型外貌漸趨一致，生產(chǎn)性能也恢復(fù)穩(wěn)定，基本達(dá)到了保種群的規(guī)模要求和該豬種原有的性能標(biāo)準(zhǔn)。

乳頭數(shù)性狀與繁殖性能密切相關(guān)，是種豬選留的重要依據(jù)，同時(shí)又是豬種的重要品種特征。有研究表明，乳頭數(shù)是中等遺傳力性狀，與母豬繁殖性狀和生長(zhǎng)性狀呈現(xiàn)一定相關(guān)性;并且在分子水平上對(duì)乳頭數(shù)性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，尋找到一些影響豬乳頭數(shù)性狀的QTL和信號(hào)通路[1-3]。本研究對(duì)該豬種按始祖群（引入的）、保種群（擴(kuò)繁選留的）和繁殖的純種后代的乳頭數(shù)性狀資料進(jìn)行分類(lèi)總結(jié)，期望通過(guò)對(duì)乳頭數(shù)性狀傳承的遺傳情況探索，為該類(lèi)豬種的保護(hù)和選育提供科學(xué)依據(jù)和方法。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

本研究資料均來(lái)源于鎮(zhèn)江牧苑動(dòng)物科技開(kāi)發(fā)有限公司種豬場(chǎng)楓涇豬保種繁育的測(cè)定結(jié)果，該公司為江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院的全資企業(yè)。

1.2 研究方法

為使種豬的體型外貌一致和遺傳物質(zhì)純合，防止基因漂變，保種群的擴(kuò)繁留種原則：一是符合本品種體型外貌的特征;二是以父留子、母留女為原則留種擴(kuò)群，確保血緣傳承;三是盡量延長(zhǎng)符合品種特征個(gè)體的利用年限;四是對(duì)選留后代的乳頭數(shù)等性狀，在確保前2個(gè)原則的基礎(chǔ)上，不作刻意取舍。

對(duì)純種繁育的初生活仔豬，分左、右兩側(cè)觀測(cè)乳頭性狀。按始祖群、保種群和純種繁殖后代三檔分類(lèi)統(tǒng)計(jì)分析乳頭數(shù)性狀資料;為方便分析結(jié)果表述，將種豬按2008年（引進(jìn)的始祖）和2009—2011年、2012—2014年、2015—2017年時(shí)段設(shè)為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組4個(gè)年度組。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理可選適用軟件。本研究利用Excel計(jì)算功能，將各類(lèi)豬的乳頭數(shù)性狀數(shù)據(jù)分階段統(tǒng)計(jì)后，按以下要求分項(xiàng)處理估算。

以親子的乳頭數(shù)性狀，構(gòu)建表型相關(guān)關(guān)系并計(jì)算其相關(guān)系數(shù)[4]：

r=∑xy-∑x∑yn∑x2-（∑x）2n×∑y2-（∑y）2n;

以親子回歸關(guān)系估算乳頭數(shù)性狀的遺傳力[2]：

bOP=∑OP-∑O∑Pn∑P2-（∑P）2n;

h2=bOP。

以公豬內(nèi)母仔回歸關(guān)系估算乳頭數(shù)性狀的遺傳力[2]：

h2=2bOP=2×SPOPWSSPW。

以父系半同胞相關(guān)關(guān)系估算乳頭數(shù)性狀的遺傳力[2]：

rHS=MSB-MSWMSB+（n0-1）MSW;

n0=1S-1×∑ni-∑n2i∑ni;

h2=4rHS。

2 結(jié)果與分析

2.1 各類(lèi)豬乳頭數(shù)的表型參數(shù)

2008年組建保種基礎(chǔ)群時(shí)，最后確定留5個(gè)血統(tǒng)公豬5頭、母豬20頭;截至2017年6月，累計(jì)選留公豬23頭、母豬169頭，其中有純繁記錄的公豬23頭、母豬103頭;各類(lèi)各階段豬乳頭數(shù)性狀的表型參數(shù)詳見(jiàn)表1至表3。

2.1.1 始祖群種豬的乳頭數(shù)

左、右兩側(cè)及全部的平均乳頭數(shù)，5頭公豬分別為8.00、8.40、16.40個(gè)，20頭母豬分別為8.40、8.70、17.10個(gè)。公豬和母豬左側(cè)乳頭數(shù)分別比右側(cè)少0.40、0.30個(gè)，但兩側(cè)間差異均不顯著（P>0.05）。總?cè)轭^數(shù)公豬與母豬間差異也不明顯（P>0.05）。

2.1.2 保種群種豬的乳頭數(shù)

共選留23頭公豬和169頭母豬的左、右兩側(cè)及全部平均乳頭數(shù)，分別為8.39、8.91、17.30個(gè)和8.36、8.62、16.98個(gè)。公豬和母豬的左側(cè)乳頭數(shù)分別比右側(cè)少0.52、0.26個(gè)，兩側(cè)間差異顯著（P<0.05）和極顯著（P<0.01）。總?cè)轭^數(shù)公豬與母豬間差異不顯著（P>0.05）。

自留保種群比引進(jìn)基礎(chǔ)群的平均總?cè)轭^數(shù)，雖然公豬多0.90個(gè)、母豬少0.12個(gè)，但同性別間的差異均不顯著（P>0.05）。

2.1.3 仔豬的乳頭數(shù)

3 612頭純種仔豬左、右兩側(cè)及全部的平均乳頭數(shù)分別為8.20、8.45、16.65個(gè)，左側(cè)比右側(cè)少0.25個(gè)，兩側(cè)間差異極顯著（P<0.01）。

仔豬的平均乳頭數(shù)與父、母相比，左側(cè)分別少0.12、0.11個(gè)，母仔間差異極顯著（P<0.01），父仔間差異不顯著（P>0.05）;右側(cè)分別少0.37、0.11個(gè)，父、母與仔間差異都極顯著（P<0.01）;總數(shù)分別少0.49、0.21個(gè)，父、母與仔間差異都極顯著（P<0.01）。

2.1.4 各階段種豬乳頭數(shù)的動(dòng)態(tài)

按選留種時(shí)間分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組4個(gè)年度組，Ⅰ組5公20母，Ⅱ組7公53母，Ⅲ組5公48母，Ⅳ組11公68母。

種公豬各組平均乳頭數(shù)：左側(cè)分別是8.00、8.14、8.60、8.45個(gè)，總體和各組間差異均不顯著（P>0.05）;右側(cè)分別是8.40、8.86、9.00、8.90個(gè)，Ⅰ與Ⅲ間差異顯著（P<0.05）;總數(shù)分別是16.40、17.00、17.60、17.36個(gè)，總體和各組間差異都不顯著（P>0.05）。

種母豬各組平均乳頭數(shù)：左側(cè)分別是8.4、8.36、8.21、8.47個(gè)，Ⅲ與Ⅳ間差異顯著（P<0.05）;右側(cè)分別是8.7、8.60、8.38、8.79個(gè)，總體差異顯著（P<0.05），但除Ⅲ與Ⅳ間差異極顯著（P<0.01）外，其他各組間差異都不顯著（P>0.05）;總數(shù)分別是17.1、16.96、16.58、17.26個(gè)，總體差異顯著（P<0.05），Ⅱ與Ⅲ間差異顯著（P<0.05），Ⅲ與Ⅳ間差異極顯著（P<0.01），其他各組間差異都不顯著（P>0.05）。

2.2 仔豬與雙親乳頭數(shù)的表型相關(guān)

339窩3 612頭有乳頭數(shù)個(gè)體記錄的仔豬與其雙親乳頭數(shù)性狀的表型相關(guān)系數(shù)及其顯著性檢驗(yàn)結(jié)果詳見(jiàn)表4。

以每窩活仔豬的乳頭均數(shù)，分別與父親、母親和雙親平均乳頭數(shù)建立單相關(guān)關(guān)系，父子間、母子間、父母雙親均值與子間的r值分別為0.272 3、0.218 2、0.252 8，3個(gè)表型相關(guān)系數(shù)分別用F檢驗(yàn)和t檢驗(yàn)，均達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。

2.3 乳頭數(shù)的遺傳力

分別采用3種方法對(duì)楓涇豬總?cè)轭^數(shù)性狀遺傳力的估算結(jié)果如下：

2.3.1 親子回歸法估算 總?cè)轭^數(shù)以窩內(nèi)子女均數(shù)為O、父母均數(shù)為P，339對(duì)親子的bOP=0.2 035，h2=bOP=0.2 035。子親回歸關(guān)系和回歸系數(shù)分別經(jīng)F檢驗(yàn)和t檢驗(yàn)，均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。

2.3.2 公畜內(nèi)母子回歸法估算 總?cè)轭^數(shù)以窩內(nèi)子女均數(shù)為O、母親數(shù)為P，28頭公豬、339對(duì)子母的bOP=0.052 9，h2=2×bOP=0.105 9。同上經(jīng)檢驗(yàn)均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。

2.3.3 父系半同胞相關(guān)法估算 28頭公豬、3 612 頭仔豬的父系半同胞的相關(guān)系數(shù)rHS=0.226，h2=4×rHS，h2=0.904。同上經(jīng)檢驗(yàn)均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。

3 討論

3.1 乳頭數(shù)性狀遺傳穩(wěn)定

乳頭數(shù)是一個(gè)重要的品種特征，具有一定穩(wěn)定性。有資料顯示，皖南花豬[5]、民豬[6]、撒壩豬[7]和沙烏頭豬[8]的平均乳頭數(shù)分別為14.36、14.66、12.23、17.00個(gè)。本研究中，楓涇豬保種群的平均總?cè)轭^數(shù)，由組群時(shí)5頭公豬、20頭母豬的16.40、17.10個(gè)，至今共選留23頭公豬、169頭母豬的17.30、16.98個(gè)，雖然自留保種群比始祖群公豬多0.90個(gè)、母豬少0.12個(gè)，但同性別間的差異都不顯著（P>0.05）。本保種群的乳頭數(shù)性狀與張文燦的報(bào)道[9]基本一致，說(shuō)明本場(chǎng)的保種方法有效地純合和穩(wěn)定了乳頭數(shù)性狀的基因及基因型頻率，該性狀得到穩(wěn)定遺傳。

3.2 乳頭數(shù)左少右多

本研究中，右側(cè)平均乳頭數(shù)，種公豬和母豬始祖群分別多0.40、0.30個(gè)，但兩側(cè)間差異均不顯著（P>0.05）;自留保種群分別多0.52、0.26個(gè)，兩側(cè)間公豬差異顯著（P<0.05）、母豬差異極顯著（P<0.01）;自繁仔豬多0.25個(gè)，兩側(cè)間差異極顯著（P<0.01）。這與張順和等對(duì)二花臉豬的研究報(bào)告[10]基本一致。

3.3 乳頭數(shù)的遺傳力

本研究中，楓涇豬父子間、母子間、父母雙親均值與子代間總?cè)轭^數(shù)性狀的表型相關(guān)系數(shù)分別為0.272 3、0.218 2、0.252 8，經(jīng)檢驗(yàn)均達(dá)到了極顯著水平（P<0.01），這與王希彪等的研究結(jié)果[6]一致。

乳頭數(shù)性狀的遺傳力不同品種間存在一定差異，如皖南花豬[5]為0.138 4，新疆白豬和黑豬介于0.096 0～0.215 0[11]，撒壩豬為0.331 0[7]。本研究中，采用親子回歸、公畜內(nèi)母子回歸、父系半同胞相關(guān)3種方法估算的總?cè)轭^數(shù)性狀遺傳力分別為0.203 5、0.105 9和0.904 0，經(jīng)檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。本研究采用父系半同胞相關(guān)法估算的遺傳力，因各公豬的子女中有較多屬“全同胞+半同胞”混合家系，沒(méi)有剔除公豬內(nèi)子女間親緣因素，導(dǎo)致估算的遺傳力偏高;而前2種方法估算的遺傳力，雖與張文燦[9]、張順和[10]等同人研究的結(jié)果基本一致，但造成這2種方法結(jié)果差異較大的真實(shí)原因是由于親子回歸法采用父母均值估算，而公畜內(nèi)母子回歸法僅用了母親的信息所致。

3.4 親子乳頭數(shù)的差異

本保種群有純繁記錄的種公豬、母豬的平均總?cè)轭^數(shù)分別為17.14、16.86個(gè)，其后代為16.65個(gè)，總?cè)轭^數(shù)父子間和母子間分別相差0.49、0.21個(gè)，父、母與仔間的差異都極顯著（P<0.01），其差異的原因是種豬選留的結(jié)果。

3.5 乳頭數(shù)與繁殖性狀和生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)分析

有研究表明，初生和有效乳頭數(shù)與產(chǎn)仔數(shù)性狀呈弱的負(fù)相關(guān)，而生長(zhǎng)性狀的選擇對(duì)乳頭數(shù)性狀影響較小;通過(guò)對(duì)體長(zhǎng)的選擇會(huì)對(duì)有效總?cè)轭^數(shù)的選擇有促進(jìn)作用[12-14]。但關(guān)于楓涇豬乳頭數(shù)與繁殖性狀和生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)分析，以待后續(xù)報(bào)。

4 小結(jié)

乳頭數(shù)是重要的品種特征，是種豬選留的重要依據(jù)。該性狀屬于中等遺傳力性狀，通過(guò)一定的選種選育可以提高后代的乳頭數(shù)。本試驗(yàn)研究了乳頭數(shù)性狀在公母豬、左右側(cè)、世代間的變異情況，估算了該性狀的遺傳力、相關(guān)系數(shù)等遺傳參數(shù)。研究結(jié)果將指導(dǎo)楓涇豬下一步的保種選育工作。

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