外源ALA對板藍根幼苗光合特性及葉綠素熒光參數(shù)的影響

張榮 張文斌 王勤禮 陳修斌 李文德 張春梅 李雨露

摘要：以板藍根品種安徽亳州種為試材，研究了不同濃度（200、400 mg/L）ALA對板藍根幼苗光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的影響。結(jié)果表明，與噴蒸餾水相比，板藍根幼苗葉片的凈光合速率（Pn），氣孔導度（Gs），蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）顯著提高，略提高了板藍根水分利用率。200、400 mg/L ALA處理后，初始熒光（Fo）極顯著（P < 0.01）降低，降低幅度分別為7.6%、14.7%;與噴蒸餾水相比，200 mg/L外源ALA處理最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、最大光化學效率（Fv/Fm）、潛在光化學效率（Fv/Fo）、光能獲取能力（1/Fo-1/Fm）分別提高1.06%、2.98%、1.97%、11.44%，10.98%;400 mg/L外源ALA處理分別提高1.72%，5.54%、3.81%、23.72%，23.53%，除（1/Fo-1/Fm）處理之間差異顯著（P < 0.05）外，其余指標處理間差異均達極顯著（P < 0.01）水平。噴施ALA能提高板藍根幼苗植株的光合能力。

關(guān)鍵詞：板藍根;ALA;光合特性;葉綠素熒光參數(shù)

中圖分類號：S567.2? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1001-1463（2021）06-0024-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.06.007

Effects of Exogenous ALA on Photosynthesis Characteristics and Chlorophyii Fluorescence Parameters of Radix Isatidis Seedlings

ZHANG Rong 1， ZHANG Wenbin 1， WANG Qinli 2， 3， CHEN Xiubin 2， 4， LI Wende 1， ZHANG Chunmei 2，4， LI Yulu 5

（1. Zhangye Economic Crops Technology Extending Stations， Zhangye Gansu 734000， China; 2. Key Laboratory of Hexi Corridor Characteristic Resources Utilization， Zhangye Gansu 734000， China; 3.Engineering & Technical Research Center for Greenhouse Vegetable in Hexi Corridor， Hexi University， Zhangye Gansu 734000， China; 4. College of Agriculture and Ecological Engineering， Hexi University， Zhangye Gansu 734000， China; 5. College of Earth Sciences， Chengdu University of Technology， Chengdu Sichuan 610059， China）

Abstract：Radix isatidis Anhui bozhou was used as the material， the effect of Exogenous ALA on Photosynthesis and chlorophyII fluorescence dynamics of radix isatidis（Isatis indigotica F.） seedlings was studied. The results showed that the net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（GS）， transpiration rate（Tr） and intercellular CO2 concentration（Ci） of seedling leaves of Radix isatidis were significantly increased compared with that of spraying distilled water， which slightly improved the water use efficiency of Radix isatidis. The initial fluorescence （Fo） was significantly decreased （P < 0.05） by 7.6% and 14.7% After 200 mg/L and 400 mg/L ALA treatment. The maximum fluorescence（Fm）， the variable fluorescence（Fv.）， the PS Ⅱmaximum photochemical efficiency（Fv/Fm）， the potential photochemical efficiency（Fv/Fo） and the ability of PS Ⅱ reaction center to trap energy from antenna pigment（1/Fo-1/Fm） were increased by 1.06%， 2.98%， 1.97%， 11.44% and 10.98%， respectively， compared with spraying distilled water with 200 mg/L exogenic ALA;400 mg/L exogenous ALA treatment increased by 1.72%， 5.54%， 3.81%， 23.72%， 23.53%， respectively. There were significant differences among（1/Fo-1/Fm） treatments（P < 0.05）， and the differences among other indexes were extremely significant（P < 0.01）， which indicated that exogenous ALA treatment could improve photosynthesis ability of radix isatidis seedlings.

Key words：Radix isatidis;ALA;Photosynthesis;ChlorophyII fluorescence dynamics

光合作用是植物生物產(chǎn)量的主要決定因素之一，不同植物在不同環(huán)境下光合障礙的機理各不相同[1 - 4 ]。5-氨基乙酰丙酸（5- aminolevulinic acid，ALA）是所有生物體內(nèi)卟啉化合物包括葉綠素、光敏素等生物合成的第一個關(guān)鍵前體[5 ]。在綠色植物中，ALA在質(zhì)體中合成并轉(zhuǎn)化為葉綠素和亞鐵血紅素，與植物的光合作用與呼吸作用關(guān)系密切。研究表明，無論是用ALA浸泡根系還是葉面噴施，其對植株整體都會產(chǎn)生生理效應[6 ]。板藍根（Radix Isatidis）學名菘藍（Isatis indigotica Fort.），又叫大青葉，十字花科二年生草本植物，用根入藥稱之為板藍根，用葉入藥稱之為大青葉，具有清熱解毒，涼血利咽之功效，是傳統(tǒng)中藥[7 - 10 ]。民樂縣地處甘肅河西走廊中部，農(nóng)區(qū)海拔1 589～? ? 5 027 m，全年無霜期140 d，境內(nèi)土地肥沃，日照充足，氣候溫和，是典型的綠洲農(nóng)業(yè)和培育天然綠色食品的理想之地。該區(qū)板藍根常年種植面積穩(wěn)定在10 000～16 700 hm2[11 ]，素有“中國板藍根之鄉(xiāng)”的美稱，種植板藍根可以取得良好的經(jīng)濟效益與生態(tài)效益。板藍根出苗后，個體綠色面積小，光合作用制造的養(yǎng)分也少，地上部、地下部都表現(xiàn)的生長緩慢。我們以4葉1心板藍根幼苗為試材，噴施不同濃度的ALA，研究外源ALA對板藍根光合特性及葉綠素熒光參數(shù)的影響，以探索ALA對板藍根的應用價值。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

供試5-氨基乙酰丙酸（ALA）由日本Cosmo公司提供。所用NaCl為分析純。供試板藍根品種為安徽亳州種。

1.2? ?試驗方法

試驗于2018年在甘肅省張掖市民樂縣六壩鎮(zhèn)進行。板藍根培養(yǎng)至4葉1心期，選擇生長一致的幼苗，用濃度為200、400 mg/L的ALA葉面噴施，以蒸餾水為對照（CK）。葉面噴施以葉面有一層均勻的藥液為標準，分別在選擇幼苗后7、14、21 d時噴施。3次重復，每重復60株幼苗。噴施次日選取幼苗第3片真葉進行相關(guān)指標測定。

1.3? ?測定項目及方法

8：00～11：00時，用美國LI-COR公司產(chǎn)LI-6400型光合儀測量，每處理選取3片完好的真葉，重復3次。用LI-6400便攜式光合作用測定儀測定凈光合速率[Pn，μmol CO2/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、氣孔導度[（Gs，mol/（m2·s）]、胞間CO2濃度[（Ci，μmol CO2/（m2·s）]以及葉溫（Tl，℃）等。水分利用率按WUE=Pn/Tr計算。測定光強為800 μmol/（m2·s），采用開放氣路，CO2氣體采自相對穩(wěn)定的3～4 m的空中，葉室溫度25 ℃。測定前首先對供試植株進行30 min暗適應，然后用LI-6400型光合分析儀配備的6400240葉綠素熒光葉室，按照儀器使用說明對樣品葉暗適應初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、恒態(tài)熒光值（Fs）等熒光參數(shù)指標進行測定，計算最大光化學效率（Fv/Fm）、潛在光化學效率（Fv/Fo）、光能獲取能力（1/Fo-1/Fm）。

1.4? 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Excel和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，以平均值±標準差反應每個處理各指標的大小。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?外源ALA對板藍根幼苗葉片凈光合速率和氣孔導度的影響

通過圖1可以看出，外源ALA增加了板藍根幼苗葉片凈光合速率，噴施400 mg/L的ALA后，在7、14、21 d時，板藍根葉片凈光合速率分別比對照增加了10.14%、12.32%、20.35%。氣孔導度是表征植物葉片氣孔與外界進行氣體交換的暢通程度。噴施400 mg/L的ALA增加了板藍根幼苗葉片氣孔導度，在7、14、21 d時分別比對照增加了4.45%、5.41%、11.58%。

2.2? ?外源ALA對板藍根幼苗葉片蒸騰速率和胞間CO2濃度的影響

由圖2可見，板藍根幼苗噴施200 mg/L的外源ALA時，蒸騰速率和胞間CO2濃度增加不顯著。噴施400 mg/L的ALA后，在7、14、21 d時，蒸騰速率分別比對照增加了5.82%、10.36%、14.56%，胞間CO2濃度分別比對照增加了9.06%、8.40%、15.66%。說明噴施外源ALA增加了板藍根幼苗葉片蒸騰速率和胞間CO2濃度。

2.3? 外源ALA對板藍根幼苗水分利用率的影響

植物水分利用率的大小取決于光合速率的大小，光合速率越高，水分利用率也高，水分利用率與光合速率呈極顯著正相關(guān)[6 ]。由圖3可見，噴施200 mg/L和400 mg/L的外源ALA時，略提高了板藍根葉片的水分利用率。

2.4? ?不同濃度外源ALA對板藍根葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表1可見，外源噴施ALA對板藍根葉片暗適應初始熒光（Fo）具有極顯著（P < 0.01）的抑制作用。與對照相比，在200、400 mg/L外源ALA處理下，F(xiàn)o分別降低了7.6%、14.7%，表明噴施外源ALA 降低了葉片葉綠素熒光產(chǎn)量，使葉片非光化學能量耗散增多。Fm、Fv和暗適應葉片最大光化學效率（Fv/Fm）、暗適應葉片潛在光化學效率（Fv/Fo）以及葉片獲取光能的能力（1/Fo-1/Fm）均隨外源ALA濃度的升高而上升，其中（1/Fo-1/Fm）對照與ALA濃度為200 mg/L處理之間差異不顯著，與400 mg/L處理之間差異顯著;ALA 200 mg/L處理與400 mg/L處理間差異不顯著。其他指標不同處理間差異均達極顯著（P <0.01）水平。與對照相比，200 mg/L外源ALA處理后Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、（1/Fo-1/Fm）的提高幅度依次為1.06%、2.98%、1.97%、11.44%，10.98%;400 mg/L外源ALA處理后Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、（1/Fo-1/Fm） 的提高幅度分別為1.72%，5.54%、3.81%、23.72%，23.53%，表明外源ALA處理對暗適應板藍根葉片PSⅡ潛在光化學效率和葉片獲取光能的能力有促進作用，有利于促進板藍根葉片光合作用。

3? ?小結(jié)

以濃度為200、400 mg/L的ALA噴施板藍根幼苗，結(jié)果表明，外源ALA處理明顯提高了板藍根幼苗的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）和水分利用率;初始熒光（Fo）極顯著（P < 0.01）降低，降低幅度分別為7.6%、14.7%。與噴施蒸餾水相比，200 mg/L外源ALA處理后Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、（1/Fo-

1/Fm）的提高幅度依次為1.06%、2.98%、1.97%、11.44%，10.98%，400 mg/L外源ALA處理后Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、（1/Fo-

1/Fm） 的提高幅度分別為1.72%，5.54%、3.81%、23.72%，23.53%，除（1/Fo-1/Fm）處理之間差異顯著（P < 0.05）外，其余指標處理間差異均達極顯著（P < 0.01）水平。綜合各指標可知，外源ALA處理可以提高板藍根幼苗的光合能力。關(guān)于5-氨基乙酰丙酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的潛在作用已成為一個研究熱點。ALA是植物體內(nèi)卟啉化合物生物合成前體，高濃度（>5 mmol/L）時可以作為農(nóng)田除草劑，低濃度時能夠調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育，促進作物增產(chǎn)[11 ]。

參考文獻：

[1] 林植芳，吳? ?彤，孔國輝，等.? 8種城市綠化攀緣植物的光合作用和水分關(guān)系特性[J].? 熱帶亞熱帶植物學報，2007（6）：473-481.

[2] 接玉玲，楊洪強，崔明剛，等.? 鎘脅迫下不同水稻品種幼苗生長及光合性能的差異[J].? 應用生態(tài)學報，2001，12（3）：387-390.

[3] CHOI H G，KANG N J.? Effect of light and carbon dioxide on photosynthesis，chlorophyll fluorescence，and fruit yield in strawberry（Fragaria ananassa Duch.）palnts[J].? J. Berry. Res.，2019（9）：51-61.

[4] 張振賢，郭延奎，艾希珍，等.? 日光溫室光溫因子對黃瓜葉綠體超微結(jié)構(gòu)及其功能的影響[J].? 應用生態(tài)學報，2003，14（8）：1287-1290.

[5] 閆永慶，季紹旭，王? ?賀，等.? 外源ALA對鹽脅迫下西伯利亞白刺光合作用的影響[J].? 東北農(nóng)業(yè)大學學報，2020，51（8）：32-38.

[6] 張嚴瑋，房偉民，黃素華，等.? 外源ALA對低溫脅迫下切花菊光合作用及生理特性的影響[J].? 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2014，37（1）：47-52.

[7] 譚? ?勇，梁宗鎖，董娟娥，等.? 水分脅迫對不同產(chǎn)地板藍根幼苗抗氧化酶活性和根系活力的影響[J].? 華北農(nóng)學報，2006，21（5）：20-23.

[8] 張延紅，何春雨，高素芳，等.? 菘藍種子發(fā)芽標準化研究[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2021，52（1）：44-47.

[9] 高? ?波，金新萍，陳? ?葉.? 對羥基苯甲酸對菘藍幼苗生長的影響[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2020（6）：57-61.

[10] 柳文軍，李愛堂，王? ?瑞.? 磷酸二氫鉀施用量對一年生菘藍生長動態(tài)的影響[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2018（8）：49-54.

[11] 李成義，強正澤，王明偉，等.? 基于微量元素的甘肅板藍根特征性及產(chǎn)地鑒別研究[J].? 中藥材，2015，38（11）：2301-2305.

（本文責編：陳? ?偉）