粳稻光合物質生產及光能利用率差異研究

趙宏偉，楊雅娜，賈 琰，韓 東，俞聰慧，許美榮，付金旭，梅英文，趙佳鵬，羅永緒

（東北農業大學農學院，寒地糧食作物種質創新與生理生態教育部重點實驗室，哈爾濱 150030）

水稻（Oryza sativaL.）是世界重要糧食作物[1]。黑龍江省為我國粳稻主產區，在農業生產和國民經濟中占有重要地位。水稻產量與光合物質生產密切相關，葉片葉綠素含量反映水稻光合物質生產能力強弱，與光能利用率直接相關[2]。葉面積指數可較好反映作物群體大小，較大的LAI有利于抽穗前物質生產和抽穗后光合勢提高，提高產量[3]。Rosati等研究發現，比葉重與葉片光合能力呈正相關[4]，光合勢和凈同化率與籽粒產量呈拋物線或線性顯著正相關[5-6]。Gladun和劉曉冰等研究發現，提高劍葉和倒二葉葉綠素含量、維持葉片較高光合物質生產能力，有利于產量進一步提高[7-8]。氮素是葉綠素重要組分，影響葉綠素含量進而影響水稻光合物質生產。Evans和Amane等研究表明，葉片氮素含量對光合生產能力影響存在顯著差異，氮光合利用效率是引起種間光合能力差異重要原因[9-10]，氮光合利用效率受植株中氮素分配影響[11]。提高光能利用效率，促進光合生產是水稻高產的基礎[12-13]。學者圍繞不同水稻品種類型[14]、栽培方式[15]、脅迫處理[16-17]等研究水稻光合生產較多，研究材料較少或品種類型單一，而以大量粳稻品種為試驗材料，關于不同產量水平粳稻光合物質生產與光能利用率差異及對產量影響尚缺乏系統研究。

本研究基于產量聚類分析結果，系統分析粳稻品種葉面積指數、SPAD值、光合勢、凈同化率、比葉重和氮光合利用效率以及光能利用率等指標，揭示不同產量水平粳稻品種光合物質生產及光能利用率差異及其對產量影響，明確粳稻產量差異形成機理，以期為粳稻高產栽培和優良品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為85個供試粳稻品種（見表1）。

表1 供試粳稻品種（系）名稱Table 1 Name of japonica varieties(lines)

1.2 試驗設計

試驗于2019年在東北農業大學阿城實驗實習基地開展。采用隨機區組試驗設計，4月11日播種，5月19日移栽插秧，每品種為一小區，每小區種植7 m2，3次重復，行距30 cm，穴距13.3 cm，試驗管理同生產田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉面積

于粳稻抽穗期，每小區選取有代表性植株3穴，采用打孔稱重法測定葉面積，3次重復。

1.3.2 SPAD值

分別于粳稻抽穗期和抽穗后20 d依次選取測定植株主莖完全展開倒1葉、倒2葉、倒3葉SPAD值，測定部位為葉片中段及其上下約3 cm三點，取其平均值，測定時避開葉脈。采用葉綠素儀SPAD-502測定活體葉片。每品種選取代表性植株5穴主莖，3次重復。

1.3.3 氮素測定

采用半微量凱氏法測定植株器官氮素含量[18]。

1.3.4 產量測定

于成熟期每小區收取2 m2，風干脫粒，測定實際產量，3次重復。

1.3.5 光能利用率

利用微型氣象站（RR-9100）收集記錄數據信息，獲取光合有效輻射截獲量并計算光能利用率。

1.3.6 相關計算公式

光合勢(m2·d·hm-2)=[(L1+L2)/2]·（t2-t1），L1、L2為t1、t2時葉面積；

凈同化率(g·m-2·d)=[(lnL2-lnL1)/(L2-L1)]·[(w2-w1)/(t2-t1)]，L2、L1與w2、w1分別為t2、t1時葉面積與干物質量；

比葉重（mg·cm-2）=總葉重（mg）/總葉面積（cm2）；

氮素積累量（g·m-2）=干物質量(g·m-2)×含氮率；

某器官氮素分配比例（%）=某器官某時期氮素積累量/該時期地上部氮素總積累量×100；

葉片氮光合利用效率（g·g-1）=葉片干物質積累量/葉片氮積累量[19-20]；

光能利用率（g·MJ-1）=地上部干物質積累量（g·m-2）光合有效輻射截獲量（MJ·m-2）。

1.4 數據處理與分析

使用Microsoft Excel 2016、SPSS 21.0和Origin 2021統計分析數據。

2 結果與分析

2.1 粳稻品種產量聚類分析

運用SPSS 21.0將85個粳稻品種（系）產量采用Ward（離差平方和）方法作系統聚類分析，供試粳稻產量從高至低依次為高產、中高產、中產、中低產、低產5個產量水平。結果見表2。

表2 供試粳稻品種（系）產量聚類分析結果Table 2 Cluster analysis result of japonica rice varieties(lines)tested

2.2 不同產量水平粳稻產量差異

由圖1A可知，85個粳稻品種平均值產量為7 416.35 kg·hm-2，高產和中高產水平產量高于平均值。由圖1B可知，粳稻產量集中出現在6 500～8 000 kg·hm-2。

高產水平粳稻品種平均產量為8 559.67 kg·hm-2，變異系數為1.70%；中高產水平平均產量為7 956.06 kg·hm-2，變異系數為1.81%；中產水平平均產量為7 291.44 kg·hm-2，變異系數為2.79%；中低產水平平均產量為6 746.08 kg·hm-2，變異系數為1.77%；低產水平平均產量為6 055.56 kg·hm-2，變異系數為3.67%。高產水平較中高產、中產、中低產、低產水平分別增加7.59%、17.39%、26.88%、41.35%，產量水平間差異極顯著。

12.14%。倒二葉SPAD值高產水平極顯著高于其他產量水平，其中與低產水平差異最大，增幅為16.97%。抽穗后20 d劍葉和倒三葉SPAD值高產與中高產水平間差異不顯著，與低產水平差異最大。高產水平劍葉SPAD值較低產水平增幅為12.14%，倒三葉較其增幅為10.37%。高產水平倒二葉SPAD值顯著高于其他產量水平，其中與低產水平差異最大，增幅為7.58%，中高產水平、中產水平和中低產水平顯著高于低產水平，增幅分別為4.88%、2.64%和3.38%。不同產量水平抽穗期和抽穗后20d均是倒二葉SPAD值最大，倒二葉SPAD值降低幅度顯著高于劍葉和倒三葉，倒三葉SPAD值降幅高于劍葉，保證抽穗后20 d高產水平劍葉SPAD仍處于較高水平。

表3 不同產量水平粳稻上三葉SPAD值差異Table 3 Differences of SPAD values in three leaves of japonica rice at different yield levels

2.3.3 不同產量水平粳稻群體光合勢差異

由圖4A可知，不同產量水平粳稻抽穗期-成熟期光合勢平均值為239.58×104m2·d·hm-2，高產和中高產水平全部數值高于平均值。由圖4B可知，粳稻抽穗期-成熟期光合勢數值集中出現在240～255×104m2·d·hm-2。

圖4 不同產量水平粳稻抽穗期-成熟期光合勢箱型圖與直方圖Fig.4 Box plot and histogram of photosynthetic potential of japonica rice at different yield levels from heading stage to maturity stage

由表4可知，分蘗期和抽穗期中產水平光合勢最大，中產與中高產、高產水平間差異不顯著，高產水平顯著高于低產水平，增幅分別為22.67%、10.01%。抽穗期-成熟期不同產量水平粳稻光合勢隨產量水平升高而增加，高產水平與中高產水平差異不顯著，與低產水平差異最大，增幅分別為14.35%。

由表6可知，粳稻葉片氮素積累量隨生育進程推進先升后降。分蘗期和抽穗期葉片氮素積累量隨產量水平升高而增加，高產水平與中高產水平差異不顯著，與低產水平差異最大，增幅分別為77.70%、22.27%，產量水平間差異極顯著。成熟期產量水平間差異不顯著。

表6 不同產量水平粳稻葉片氮素積累量Table 6 Nitrogen accumulation in leaves of japonica rice at different yield levels (g·m-2)

2.4.2 不同產量水平粳稻氮光合利用效率差異

由圖8可知，分蘗期高產水平粳稻氮光合利用效率高于其他產量水平，其中與低產水平差異最大，增幅為25.0%，產量水平間差異顯著。抽穗期不同產量水平粳稻光合氮素利用效率表現為高產水平＞低產水平＞中高產水平＞中產水平＞中低產水平，高產水平與中低產水平差異顯著，與低產水平差異不顯著，增幅分別為14.79%7.94%。

圖8 不同產量水平粳稻氮光合利用效率差異Fig.8 Differences of N photosynthetic efficiency of japonica rice at different yield levels

2.4.3 不同產量水平粳稻各時期器官氮素分配差異

由圖9A可知，不同產量水平粳稻籽粒成熟期氮素分配比例平均值為74.15%，高產、中高產和中產水平中位數高于平均值。由圖9B可知，粳稻籽粒成熟期氮素分配比例集中分布在75%～77.5%。

由表7可知，不同產量水平粳稻品種莖鞘氮素分配比例隨生育進程推進逐漸降低；葉片氮素分配比例先升后降；籽粒氮素分配比例逐漸升高。莖鞘氮素分配比例隨產量水平升高而降低，低產水平主要時期較高產水平分別增加30.55%、10.27%、43.21%。分蘗期和抽穗期葉片氮素分配比例隨產量水平升高而增加，高產水平較低產水平分別增加25.42%、4.28%；成熟期隨產量水平升高而降低，低產水平較高產水平增加37.97%。抽穗期和成熟期籽粒氮素分配比例隨產量水平升高而增加，抽穗期產量水平間差異不顯著；成熟期高產和中高產水平差異不顯著，較低產水平極顯著增加13.31%。

2.6.3 粳稻氮素分配比例與產量關系

主要生育時期莖鞘氮素分配比例與產量呈極顯著負相關，葉片氮素分配比例（除成熟期外）與產量呈極顯著正相關，而成熟期葉片氮素分配比例與產量呈極顯著負相關，籽粒氮素分配比例與產量呈顯著或極顯著正相關。

2.6.4 粳稻光能利用與光合物質生產、產量相關關系

由圖13可知，光能利用率與SPAD值、凈同化率、光合勢、SLW、抽穗期葉片氮素積累量、成熟期籽粒氮素分配比例、產量呈極顯著正相關；與成熟期莖鞘和葉片氮素分配比例呈極顯著負相關；比葉重與抽穗期前凈同化率呈顯著或極顯著負相關，與灌漿期凈同化率、產量呈極顯著正相關；氮光合利用效率與成熟期籽粒氮素分配比例呈極顯著正相關。

3 討論與結論

目前，研究水稻產量潛力常用手段為通過提高水稻抽穗后葉片生產光合物質和延長光合有效時間，獲得高產水稻群體[19]。魏中偉認為獲得高產水稻需在充足的葉面積前提下提高光合效率和葉綠素含量[20]。馬均和馬文波等研究不同穗型水稻后期劍葉光合特征發現，重穗型高產水稻后期光合效率較高原因之一是葉綠素含量增加[21-22]。本試驗研究表明，不同產量水平粳稻品種抽穗期葉面積指數、上三葉SPAD值均隨產量水平升高而增加，產量水平間差異極顯著。高產水平葉面積指數、上三葉SPAD值、比葉重均極顯著高于低產水平。葉面積指數、上三葉SPAD值、比葉重與產量相關性達極顯著，與前人研究一致[23-24]。同時研究發現，抽穗期高產水平劍葉SPAD值顯著高于中低產和低產水平。高產水平品種倒二葉SPAD值降幅顯著高于劍葉和倒三葉，倒三葉降幅高于劍葉，保證抽穗后20 d劍葉SPAD值仍保持較高水平。說明抽穗期葉面積指數和上三葉SPAD值，尤其是生育后期劍葉SPAD值對粳稻獲得高產具有重要影響。

水稻產量高低不僅取決于抽穗前營養器官積累貯藏物質和花后向籽粒轉運，還取決于抽穗期-成熟期光合生產能力[25-26]。目前研究認為，水稻花后光合生產能力強是獲得高產首要因素[27]。花勁等研究表明，與高產群體相比，超高產群體光合勢生育前期較小，中后期較大，抽穗至成熟期光合勢占總光合勢50%以上[28]。本試驗研究表明，高產水平抽穗期-成熟期光合勢、凈同化率顯著高于低產水平，增幅為14.35%和69.74%。

趙霞等研究表明，水稻氮素積累與干物質和產量呈顯著正相關，氮光合利用效率高，葉片氮素分布光合作用關鍵酶比例大，碳氮代謝更協調，有利于光合產物生產[29]。因此，葉片氮素積累及氮光合利用效率對光合物質生產和產量具有重要意義。本試驗研究發現，高產水平抽穗期葉片氮素積累量和氮光合利用效率均處于較高水平。不同產量水平粳稻光能利用率隨產量水平升高而增加，高產水平較低產水平極顯著增加33.59%。

綜上所述，葉面積指數、上三葉SPAD值、光合勢和凈同化率、籽粒氮素分配比例、光能利用率與產量呈顯著或極顯著正相關，其中抽穗期-成熟期光合勢和凈同化率對產量影響極顯著（r＞0.75**），其次是光能利用率（r=0.68**）。同時抽穗期葉面積指數、上三葉SPAD值與抽穗期-成熟期光合勢和凈同化率以及光能利用率呈極顯著正相關，葉面積指數極顯著；劍葉SPAD值降幅小，抽穗后20 d較高，對抽穗期-成熟期光合勢和凈同化率以及光能利用率影響高于其他兩葉；成熟期莖鞘氮素分配比例與光能利用率呈顯著負相關；籽粒氮素分配比例與比葉重、光能利用率呈顯著正相關，與抽穗期氮光合利用效率呈極顯著正相關。為獲得粳稻高產，應在高水平葉面積前提下，減緩粳稻上三葉衰老，保持抽穗后劍葉較高葉綠素含量，提高生育后期光合物質生產和籽粒氮素分配比例，降低成熟期葉片和莖鞘氮素分配比例，進一步提高光合物質生產和光能利用率，此為粳稻獲得高產重要原因。