東太平洋赤道海域莖柔魚(Dosidicus gigas)的體型月間變化及環境效應*

連晉欣 臧 娜 林東明, 2, 3, 4 陳新軍, 2, 3, 4, 5

東太平洋赤道海域莖柔魚()的體型月間變化及環境效應*

連晉欣1臧 娜1林東明1, 2, 3, 4①陳新軍1, 2, 3, 4, 5

(1. 上海海洋大學海洋科學學院 上海 201306; 2. 大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室 上海 201306; 3. 國家遠洋漁業工程技術研究中心 上海 201306; 4. 農業農村部大洋漁業開發重點實驗室 上海 201306; 5. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室 青島 266237)

為了掌握莖柔魚體型生長變化及其與棲息環境因子的效應關系, 2017年2—4月和6—8月, 在東太平洋赤道海域逐月隨機采集了3 628尾莖柔魚樣本, 進行體質量、胴長的月間變化分析和胴長與海表溫、葉綠素濃度的效應關系研究。結果顯示, 雌性個體胴長分布范圍為163—468 mm, 體質量分布范圍為123—3 034 g; 雄性個體胴長分布范圍為171—475 mm, 體質量分布范圍為145—2 681 g。不同月份之間, 雌性、雄性個體的胴長和體質量均存在顯著性差異, 雌雄性個體胴長、體質量均以2月份的最大, 6—8月份的較小。然而, 每個月份雌性、雄性個體的胴長分布均為單峰值區間分布。體質量-胴長冪函數關系顯示, 2—4月份雌雄性個體多傾向于勻速生長、體征較差, 6—8月份個體則以負異速生長為主、體征較為良好。雌性、雄性個體胴長與采樣海域海表溫、采樣緯度呈顯著的正效應關系, 采樣海域葉綠素濃度對雌性胴長產生正效應影響。研究表明, 東太平洋赤道海域莖柔魚體型的月間差異性顯著, 體型變化與采樣海域海表溫、采樣緯度關系密切, 并且雌性體型與海域葉綠素濃度呈正效應關系。

莖柔魚; 體型變化; 海表溫; 葉綠素濃度; 東太平洋

莖柔魚()隸屬于柔魚科(Ommastrephidae)、莖柔魚屬(), 廣泛分布在東太平洋海域, 棲息水層深度可達1200 m (Jereb, 2010)。莖柔魚為重要的大洋性柔魚種類, 生長速度快、生命周期短(Nigmatullin, 2001; Jereb, 2010), 并且因其世代更替快、資源生物量大, 已經成為世界遠洋魷釣漁業的重要捕撈對象, 年產量可達70萬t (FAO, 2016; 陳新軍, 2019)。在東太平洋海洋生態系統中, 莖柔魚也起著重要的生態角色作用, 是低營養級生物與高營養級生物之間能量流動的重要鏈接媒介(Jereb, 2010; Rosa, 2013)。該種類既是海洋甲殼類、魚類和頭足類的重要捕食者, 也是黃鰭金槍魚()、劍魚()和抹香鯨()等較高等級海洋捕食者的重要餌料生物(Jereb, 2010; Rosa, 2013)。

自然種群生物個體的體型既是其生長發育、營養狀況、群體補充、自然死亡等的綜合表現(Allen, 2006; Audzijonyte, 2020), 也是其在生態系統中角色作用的重要表征(Sookias, 2012; Clements, 2017), 對了解自然物種的環境適應性和種群資源的波動變化尤為關鍵。大洋性柔魚類的性腺發育滯后于個體生長, 終生一次繁殖, 產卵結束后不久便死去, 理論上其潛在繁殖力和生殖價值決定于體型大小(Laptikhovsky, 1993; Hoving, 2010; Beasley, 2017)。Nigmatullin等(2009)就曾報道了莖柔魚的潛在繁殖力與其體型密切相關, 胴長710 mm成體的潛在繁殖力是胴長460 mm成體潛在繁殖力的6倍。目前, 國內外學者對莖柔魚的年齡與生長(Argüelles, 2001; Markaida, 2004; Chen, 2011)、攝食生態(Markaida, 2003; Field, 2013; Rosas-Luis, 2016)、資源量與海洋環境關系(方學燕等, 2014; 汪金濤等, 2014; Ibá?ez, 2016)等進行了較為廣泛的研究, 在肌肉組織能量積累(魏嫣然等, 2018; 韓飛等, 2020)、生殖投入(韓飛等, 2019; Chen, 2020)等方面也做了一定的研究報道。同時, 莖柔魚被認為是對環境波動變化敏感性高的大洋性種類, 在其分布海域范圍內形成了體型結構復雜的種群結構(Ibá?ez, 2007; Keyl, 2011)。然而, 莖柔魚體型生長的月份變化研究則鮮有見諸報道, 并且棲息環境對其體型的影響效應亟需建立數學模型關系。為此, 本研究擬根據2017年2—4月和6—8月在東太平洋赤道公海莖柔魚資源探捕期間采集的莖柔魚樣本, 結合采樣海域海表溫、葉綠素濃度等環境因子分析, 對其體型的月間變化及體型與環境因子關系進行探索研究, 旨在進一步認知該種類資源體型方面的生長特點, 為可持續開發和利用該種群資源提供生物學基礎知識。

1 材料與方法

1.1 樣本采集和生物學測定

莖柔魚樣本來自我國遠洋魷釣漁業作業船的漁獲物, 采集時間為2017年2—4月和6—8月, 采集海域為緯度9.33°S—1.35°N、經度84.11°W—118.60°W (圖1)。本研究隨機采集了樣本3 628尾, 其中雌性2 636尾, 雄性992尾。樣本采集后經–30 °C冷凍保藏運回岸上實驗室進行分析。

實驗室室溫解凍后, 進行體質量(body weight, BW)、胴長(mantle length, ML)等生物學項目測定。其中, 胴長用量魚板測定, 精確至1 mm; 體質量用電子天平測定, 精確至1 g。

1.2 采樣海域的海表溫、葉綠素a濃度

采樣海域的海表溫和葉綠素濃度下載自美國NOAA海洋觀測中心ERDDAP數據服務終端(https:// oceanwatch.pifsc.noaa.gov/erddap/index.html)。其中, 海表溫數據庫ID為CRW_sst_v1_0_monthly, 葉綠素濃度數據庫ID為OceanWatch_nasa-viirs_chla_ monthly, 兩者的時間精度為月, 空間分辨率為0.05°×0.05°。

2017年, 莖柔魚樣本采集海域的海表溫(sea surface temperature, SST)分布和葉綠素濃度(chlorophyllconcentration, chl)分布如圖2所示。樣本采集站點位于海表溫20—27 °C, 葉綠素濃度0.17—0.40 mg/m3的海域之間。其中, 2月份采樣站點的月平均海表溫為(26.11±0.09) °C, 葉綠素濃度為(0.20±0.01) mg/m3; 3月份采樣站點的月平均海表溫為(26.78±0.17) °C, 葉綠素濃度為(0.19±0.01) mg/m3; 4月份采樣站點的月平均海表溫為(27.01±0.19) °C, 葉綠素濃度為(0.20±0.01) mg/m3; 6月份采樣站點的月平均海表溫為(24.77±0.42) °C, 葉綠素濃度為(0.21±0.03) mg/m3; 7月份采樣站點的月平均海表溫為(22.57±1.11) °C, 葉綠素濃度為(0.23±0.04) mg/m3; 8月份采樣站點的月平均海表溫為(20.64±0.52) °C, 葉綠素濃度為(0.30±0.04) mg/m3。

1.3 數據處理

(1) 采用頻率分布法分析莖柔魚的胴長組成, 組間距采用50 mm。計算每個采樣月份的平均胴長和平均體質量, 統計分析優勢胴長組及其所占比重。

圖1 東太平洋海域莖柔魚采樣站點

圖2 東太平洋莖柔魚樣本采集海域2017年的平均海表溫(a)和葉綠素a濃度(b)分布

(2) 莖柔魚生命周期短、生長發育快(Jereb, 2010; Rosa, 2013), 為了比較莖柔魚月份的生長特點, 使用冪函數擬合分析不同月份莖柔魚體質量與胴長的關系。同時, 求取體質量-胴長冪函數關系殘差并標準化, 作為表征個體的體征指標(body condition index, CI) (林東明等, 2017; 韓飛等, 2019), 并比較分析莖柔魚個體月份間的生長質量變化。體質量-胴長(-)冪函數關系的計算公式(黃真理等, 1999)為:

=×L, (1)

式中,為體質量(g),為胴長(mm),、為待估算參數。

(3) 利用廣義線性混合效應模型(generalized linear mixed-effects models, GLMM), 擬合胴長與采樣海域海表溫、葉綠素濃度和采樣站點經度、緯度的關系。為了避免出現過參數化(overparameterization), 模型分析中不考慮解析因子的交互作用。方差擴大因子(variance inflation factor, VIF)檢驗顯示, 采樣站點經度與其他參數的共線性顯著(雌性, VIF=11.89; 雄性, VIF=8.38), 模型分析中將其剔除。模型中以采樣月份作為隨機效應變量。模型方程(Zuur, 2009)如下:

ln(ML) =0+1SST +2chl+3Lat +, (2)

式中, ML為胴長(mm);0為采樣月份對模型截距的隨機影響,1、2、3分別為海表溫(SST)、葉綠素濃度(chl)、緯度(Lat)對胴長的效應,為模型誤差項。模型擬合時, 胴長取自然對數ln(ML)以降低數據極值的影響(Zuur, 2009)。

利用R平臺進行數據的處理分析。實驗數據以平均值±標準差(mean±SD)表示。檢驗分析雌性、雄性個體體質量-胴長關系值與勻速生長=3的差異性, 以及不同月份之間值的差異性。利用單樣本Kolmogorov-Smirnoff分析檢驗體征數據的正態性, 若符合正態分布則利用單因素方差分析(ANOVA)檢驗分析體征分布的月份差異, 并進行Tukey HSD隨后檢驗; 若不符合正態分布則利用Kruskall-Wallis非參數檢驗分析體征分布的月份差異性, 利用Games-Howell HSD進行隨后的顯著性檢驗。廣義線性混合效應模型使用程序包lme4 (Bates, 2015)進行擬合分析。數據分析的顯著性水平為<0.05。

2 結果

2.1 實驗樣本的個體組成

分析顯示, 莖柔魚雌性個體的胴長范圍為163—468 mm, 體質量范圍為123—3 034 g; 雄性個體的胴長范圍為171—475 mm, 體質量范圍為145—2 681 g。不同采樣月份之間, 雌性、雄性個體的胴長和體質量均存在顯著性差異(胴長=439.26,<0.05; 體質量=487.08,<0.05), 并且兩者的胴長和體質量均以2月份的個體為最大, 6月、7月和8月的個體較小且三個月份之間的胴長、體質量均沒有顯著性差異(表1)。此外, 每個采樣月份, 雌性、雄性個體的胴長分布均呈單峰值區間分布(圖3, 4)。

2.2 體質量與胴長關系

莖柔魚雌性、雄性個體的體質量與胴長的冪函數關系式分別為BW=3.68×10–5ML2.95和BW=4.45× 10–5ML2.91(圖5)。檢驗結果顯示, 雌性、雄性個體的體質量-胴長冪函數關系值均與勻速生長假設=3之間存在顯著性差異(雌性,= –3.46,<0.05; 雄性,= –4.66,<0.05)。同時, 每個采樣月份莖柔魚雌性、雄性個體的體質量與胴長均呈顯著的冪函數關系, 擬合r均在0.90以上(表2)。檢驗顯示, 2月份雌性個體呈顯著的正異速生長(=2.29,<0.05), 6月份雌性個體則呈顯著的負異速生長(= –3.42,<0.05),其他月份的則與勻速生長假設=3沒有顯著性差異(表2)。在雄性個體中, 2月份、6月份和8月份的個體均表現為顯著的負異速生長(<0.05), 其他月份個體的生長則與勻速生長假設=3沒有顯著性差異(>0.05) (表2)。

表1 莖柔魚樣本的胴長和體質量

Tab.1 Summary of mantle length and body weight of D. gigas

注: 平均值±標準差上標示不同字母表示隨后檢驗差異顯著(<0.05)

2.3 體征的月份間差異性

不同月份之間, 雌性、雄性個體的體征均存在顯著性差異(雌性,=7.32,<0.05; 雄性,7.89,<0.05)。雌性個體在6—7月份時體征較佳, 在4月份時最差, 3月份的次之(圖6a); 雄性個體的較佳體征也出現在6—7月份, 在3月份時體征最差, 次之為2月份(圖6b)。

2.4 雌性個體體型與環境因子關系

廣義線性混合效應模型(GLMM)結果顯示, 莖柔魚雌性個體的胴長與海表溫、葉綠素濃度和緯度密切相關(海表溫,=4.59,<0.05; 葉綠素濃度,=4.21,<0.05; 緯度,=8.51,<0.05), 采樣月份對個體胴長的效應方差為0.015, 模型的合計方差解析率為54% (2=0.54) (表3)。同時, GLMM模型的效應關系圖顯示, 雌性個體的胴長與海表溫、葉綠素濃度和緯度均呈正相關關系(圖7)。

圖3 莖柔魚雌性個體胴長的月份分布

圖4 莖柔魚雄性個體胴長的月份分布

2.5 雄性個體體型與環境因子關系

類似于雌性個體, GLMM結果顯示莖柔魚雄性個體的胴長與海表溫和緯度密切相關(海表溫,=4.03,<0.05; 緯度,=6.75,<0.05), 與葉綠素濃度的相關性不顯著(=0.11,=0.91), 采樣月份對個體胴長的效應方差為0.013, 模型的合計方差解析率為63% (2=0.63) (表4)。GLMM效應關系圖顯示, 雄性個體的胴長隨著海表溫上升而增大, 并且在緯度較低時具有較大的體型(圖8)。

3 討論

3.1 個體的體型生長變化

大洋性頭足類壽命短、生長快、終生一次繁殖產卵, 在其棲息海域范圍內進化了全年生長、全年繁殖的生活史特性(Jereb, 2010; Rosa, 2013; 劉必林等, 2016); 而且, 這些種類的生長發育具有季節特性, 且以體型大小變化為主要表現特征(Nigmatullin, 2001)。本研究結果顯示, 2017年2—4月和6—8月在東太平洋赤道海域采集的莖柔魚體型(胴長和體質量)以2月份的個體為最大(<0.05), 其他月份呈趨小變化。結果與智利中南部海域(Ibá?ez, 2007)和秘魯外海(Keyl, 2011)莖柔魚群體體型大小的季節性變化結果相一致。研究還發現, 采集的樣本體型在3月份和4月份之間, 6月份、7月份和8月份之間均沒有顯著性差異, 且6—8月份樣本體型較小。同時, 每個采樣月份的樣本體型均呈單峰值區間分布。這些結果表明, 隨著月份推移東太平洋赤道海域可能存在不同孵化季節的莖柔魚補充群體, 也一定地佐證了該種類全年生長、全年繁殖的生活史特性(Nigmatullin, 2001; Jereb, 2010; Rosa, 2013)。

圖5 莖柔魚雌雄個體體質量與胴長的關系

注: a. 雌性; b. 雄性

表2 莖柔魚體質量和胴長的冪函數擬合回歸參數表

Tab.2 Results of the power regression between body weight and mantle length for D. gigas

圖6 莖柔魚雌性、雄性個體體征的采樣月份分布

注: a. 雌性; b. 雄性。各組平均值上標示的不同字母表示隨后檢驗差異顯著(<0.05)

表3 莖柔魚雌性個體胴長與環境因子、緯度的廣義線性混合效應模型結果

Tab.3 Results of generalized linear mixed-effects model of mantle length regression on environments and latitude for female D. gigas

注:2為模型固定效應和隨機效應的合計方差解析率

圖7 莖柔魚雌性個體胴長與海表溫(a)、葉綠素a濃度(b)和緯度(c)的線性混合效應模型關系

表4 莖柔魚雄性個體胴長與環境因子、緯度的廣義線性混合效應模型結果

Tab.4 Results of generalized linear mixed-effects model of mantle length regression on environments and latitude for male D. gigas

注:2為模型固定效應和隨機效應的合計方差解析率

圖8 莖柔魚雄性個體胴長與海表溫(a)和緯度(b)的線性混合效應模型關系

水生動物的生長發育具有不均勻性, 表現在體質量、體長的不均勻增長(Economo, 2005; Froese, 2006)。一般來說, 體質量-胴長體長(-)冪函數關系式=×L的參數值可以直觀地反映這些生物個體從幼體到成體生長發育的不均勻性: 異速生長→等速生長→異速生長, 并且幼體階段值多低于3, 成體時接近或者大于3(黃真理等, 1999)。本實驗的莖柔魚雌性、雄性個體, 不分月份統計時其體質量-胴長冪函數關系的值均與勻速生長假設=3存在顯著性差異、且均小于3, 說明這些實驗樣本中的大部分個體處于性腺成熟前的生長發育期。然而, 不同采樣月份樣本個體的體質量-胴長冪函數關系分析顯示, 雌性個體的冪函數關系式值在2—4月份逐月變小, 并且2月份的值顯著大于勻速生長=3假設(<0.05), 3月和4月份的則與勻速生長=3假設一致(>0.05)。相反, 雄性個體冪函數關系式值在2—4月份逐月趨大, 且在4月份時>3。這些結果表明, 2—4月份莖柔魚雌性、雄性個體可能處于不同的生長發育階段, 即雌性中的大部分個體可能處于成體階段, 而雄性個體則可能隨著月份推移逐漸發育成熟。然而, 大洋性頭足類多表現為雄性個體性腺先行發育成熟, 隨后先行離開索餌場洄游至產卵場所(Boyle, 2005; Rosa, 2013)。陳新軍等(2012)曾報道, 在東太平洋赤道海域(與本研究2—4月份采樣海域相同)12月至翌年4月份采集的莖柔魚成熟個體中雄性個體數量僅為雌性個1/10, 認為是成熟雄性個體先行離開的原因所致。因此在2—4月份, 莖柔魚雄性個體體質量-胴長冪函數關系式值隨著月份推移趨大的情況, 也有可能是逐月發育成熟的雄性成體已先行離開采樣海域所致。

與2—4月份不同, 雌性莖柔魚樣本的體質量-胴長冪函數關系式值在6—8月份時均小于3, 雄性個體在6月份和8月份的值顯著小于=3, 而在7月份的值符合勻速生長=3假設。Tafur等(2001)和Rosa等(2013)曾報道, 東太平洋秘魯近海是莖柔魚在南半球的重要產卵場和孵化場, 孵化個體會沿著洪堡海流和南赤道流輸入赤道水域快速育肥生長。結合6—8月份采集樣本體型偏小、采集海域較2—4月份的更加靠近秘魯近海產卵孵化場等, 可以說明6—8月份莖柔魚樣本中的大部分個體可能正處于生長發育期。此外, 莖柔魚的生殖投入策略為收入-資本混合型, 在生理性發育期和成熟期將轉化部分肌肉存儲能量以供給性腺發育所需(韓飛等, 2019; Chen, 2020)。理論上, 肌肉組織存儲能量的轉化將降低個體的體征, 并影響其體質量-胴長的函數關系(黃真理等, 1999; Green, 2001)。本研究的莖柔魚體征在2—4月份時均為負值, 體征較差; 6—8月份時體征為正值, 體征較佳。該結果可進一步表明2—4月份和6—8月份采集的莖柔魚個體處于不同的發育時期。

3.2 體型與環境的效應關系

大洋性頭足類對海洋環境變化的敏感性高, 且具有較高的環境適應性(Jereb, 2010)。通常, 水溫是影響頭足類生長發育的重要環境因子, 決定著個體的生長速率進而影響體型大小(Forsythe, 2004; Boyle, 2005)。本研究結果顯示, 莖柔魚雌性、雄性個體的胴長均與采樣海域的海表溫呈正相關關系, 表明莖柔魚的體型隨著水溫升高而趨大, 與Keyl等(2011)的較大體型多出現在水溫較為暖和水域的研究結果相近。同時, 本研究海域的月均水溫在20—27 °C之間(圖2a), 處于莖柔魚生長發育的耐熱范圍之內(Gilly, 2006; Stewart, 2013)。Staaf等(2011)和Velázquez等(2013)研究發現, 在適宜的水溫條件下莖柔魚的生長速率隨著棲息海域水溫升高而顯著增大。因而, 莖柔魚體型隨水溫趨大的現象可能是在適溫范圍內較高的水溫促進個體生長發育, 隨之形成了較大的體型結構。

然而, 莖柔魚體型與水溫的正相關關系似乎與溫度-體型法則(temperature-size rule)所闡述的變溫動物體型隨著溫度升高而縮小的論點(Atkinson, 1994)有所相悖。其實不然, 莖柔魚類似于其他大洋性頭足類, 在其較為短暫的生命周期里進行著索餌-產卵洄游習性(Jereb, 2010)。在東太平洋海域, 莖柔魚季節性地進行秘魯外?！嗟篮Ｓ虻乃黟D育肥洄游, 并在赤道海域附近發育成熟, 隨后進行赤道海域→秘魯外海的繁殖產卵洄游(Rosa, 2013)。莖柔魚雌性、雄性個體體型隨采樣海域緯度顯著增大的結果(圖7c, 圖8b), 也一定程度地佐證了莖柔魚在赤道海域附近發育成熟的情況。因而在赤道海域, 同一年份采集的樣本中來自于水溫較高水域的莖柔魚個體也將具有較大的體型結構, 而溫度-體型法則在此應用可能存在一定的局限性。此外, 最近Audzijonyte等(2020)研究發現在全球氣候變暖下, 澳大利亞近海的珊瑚礁魚類近55%左右的體型趨小型化, 而余下的則體型趨大, 表明海洋生物體型因水溫升高的變化趨勢可能存在屬種特殊性。東太平洋赤道海域處于熱帶太平洋次表層異常(subsurface ocean temperature anomaly, SOTA)與厄爾尼諾與南方濤動(El Ni?o-Southern Oscillation, ENSO)循環系統作用下, 導致海域表面溫度變化波動較為頻繁(陳永利等, 2020)。因此, 后續需要加強同海域、多年份的較長時期的實驗觀察, 以驗證溫度-體型法則在莖柔魚生長發育上的應用。

東太平洋赤道海域因豐富的上升流系統形成了高營養鹽、低溶解氧水域環境, 然而葉綠素濃度處于較低水平(Fiedler, 2006)。本研究采樣海域的葉綠素濃度在0.17—0.40 mg/m3之間(圖2b), 處于莖柔魚適宜且集中分布時的葉綠素濃度范圍之內(0.06—0.50 mg/m3) (方學燕等, 2014)。然而, 本研究的莖柔魚體型與采樣海域的葉綠素濃度關系具有雌雄差異性, 雌性個體體型隨著葉綠素濃度增加而趨大, 而雄性個體體型則與葉綠素濃度沒有顯著的效應關系。這可能與莖柔魚雌性和雄性個體的生長發育特性不同有關。類似于其他柔魚類, 莖柔魚的體型為雌雄二態型, 雌性個體的生長速率、體型均比雄性個體的為大(Argüelles, 2001; Markaida, 2004; Chen, 2011), 并且捕食能力隨體型增大而提升(Field, 2013; Rosas-Luis, 2016)。因此, 在適宜的葉綠素濃度范圍之內, 雌性個體可能更傾向于在葉綠素濃度較高、生產力較好的區域覓食生長, 以獲得更大的體型結構。

4 結論

本研究根據2017年2—4月和6—8月在東太平洋赤道公海采集的莖柔魚樣本, 分析莖柔魚體型生長的月間變化, 并利用廣義線性混合模型研究分析體型與環境因子之間關系, 結果表明莖柔魚體型的月間變化顯著, 2—4月份個體體型較大, 體質量、胴長生長接近于勻速生長; 6—8月份個體體型較小, 體質量、胴長生長則為異速生長。莖柔魚體型與海表溫呈顯著的正效應關系, 在赤道附近海域體型趨大。此外, 雌性個體體型隨著海域葉綠素濃度增大而趨大。在后續的研究中, 我們還需要通過較長時期的數據采集、實驗觀察與數據分析等更全面地了解東太平洋莖柔魚體型的月間變化及其與海域環境因子的效應關系, 為掌握該種類資源的生長發育特性、資源可持續開發提供參考資料。

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MONTHLY VARIATION IN BODY SIZE OFAND ENVIRONMENTAL RESPONSES IN THE EQUATORIAL WATERS OF EASTERN PACIFIC OCEAN

LIAN Jin-Xin1, ZANG Na1, LIN Dong-Ming1, 2, 3, 4, CHEN Xin-Jun1, 2, 3, 4, 5

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China; 3. National Distant-water Fisheries Engineering Research Center, Shanghai 201306, China; 4. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China; 5. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China)

The jumbo squidis endemic to the eastern Pacific Ocean and plays a critical role being prey or predator, and it is an important species in the world invertebrate fishery. To understand the body size changes ofand the environmental responses, we randomly collected 3 628 specimens from the equatorial waters of eastern Pacific Ocean during February-April and June-August 2017. The specimens were analyzed for the monthly changes of body weight (BW) and dorsal mantle length (ML), and the generalized linear mixed-effects relationships between ML and sea surface temperature and chlorophyllconcentration. The results show that female squids ranged between 163 mm and 468 mm ML and between 123 g and 3 034 g BW, and males ranged between 171 mm and 475 mm ML and between 145 g and 2 681 g BW. Both female and male squids varied significantly in dorsal mantle length and body weight among the sampling months, in which females and males both were found in the largest size in February and relatively smaller size in June to August. Specimens from each sampling month exhibited a unimodal distribution of dorsal mantle length consistently. As the power regression of BW-ML revealed, both female and male squids sampled during February to April showed likelihood of isometric growth but in a poorer body condition, while those sampled from June to August were mostly found allometric growth with a better body condition. In addition, to understand the relationships of dorsal mantle length to environmental variables and sampling latitudes, the generalized linear mixed-effect models using sampling month as random effect were performed, and a positive and significant effect of sea surface temperature on the attainment of dorsal mantle length was found in both sexes. Meanwhile, the effect of sampling latitudes on the dorsal mantle length of both sexes was also significant, showing an increase trend of ML towards the equator. The effect of chlorophyllconcentration on the dorsal mantle length was found significant in female squids only. Therefore, the monthly change of body size ofwas significant in the equatorial waters of eastern Pacific Ocean, and was correlated with the sea surface temperature and chlorophyllconcentration.

; size change; sea surface temperature; chlorophyllconcentration; eastern Pacific Ocean

* 國家重點研發計劃, 2019YFD0901404號; 國家自然科學基金項目, NSFC41876144號, NSFC41876141號; 上海市自然科學基金項目, 16ZR1415400號, 上海市科技創新行動計劃, 19DZ1207502號。連晉欣, 碩士研究生, E-mail: 3077087588@qq.com

林東明, 博士, 高級工程師, E-mail: dmlin@shou.edu.cn

2020-11-29,

2021-02-07

S931; S932; Q958

10.11693/hyhz20201100322