廣東陸河南萬紅錐林的群落特征

劉闖 龔理 張偉雄 鐘錦城 張榮京

摘 ?要：通過野外樣方調查，對廣東陸河南萬紅錐林群落野生維管植物進行了區系和群落物種多樣性分析。結果表明：共統計維管植物58科88屬122種，其中種子植物屬和種的區系成分均以熱帶成分為主。在群落各層植物種類組成中，喬木層有40種，占該群落總種數的32.79%;灌木層有76種，占總種數的62.30%;草本層有48種，占總種數的25.93%。群落外貌常綠，物種豐富度指數表現為：整個群落>灌木層>草本層>喬木層，Shannon-Wiener指數以及Pielou均勻度指數表現為：喬木層>灌木層，自然更新良好，處于穩定增長階段。陸河南萬紅錐林群落的物種多樣性指數低于廣西容縣紅錐林，高于福建華安紅錐群落和廣西玉林人工紅錐林，且與同樣為次生群落的廣西容縣紅錐林最為接近。

關鍵詞：紅錐;物種多樣性;群落特征;區系組成;陸河

中圖分類號：Q948 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： The flora and community species diversity of vascular plants of Castanopsis hystrix forest in Luhe were stu-died based on field work. A total of 122 vascular species， blonging to 58 families and 88 genera， were recorded. At the genera level and species level， the tropical elements were dominant. There were 40 species in the arbor layer， 76 species in the shrub layer and 48 species in the herb layer， accounting for 32.79%， 62.30% and 25.93% of the total sequencely. The species richness pattern of every layers of the community displayed： whole community>shrub layer>herb layer> arbor layer， the Shannon-Wiener index and Pielou index displayed ： arbor layer>shrub layer. The community updated naturally well. The communities presented a succession trend of steady growth. The species diversity index of C. hystrix community in Luhe was lower than that in Rongxian of Guangxi， higher than that in Huaan of Fujian and the artificial C. hystrix forest in Yulin of Guangxi， and most similar to that in Rongxian， which was also a secondary com-munity.

Keywords： Castanopsis hystrix; species diversity; community characteristics; floristic composition; Luhe

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.05.040

紅錐（Castanopsis hystrix）屬殼斗科栲屬喬木，是華南地區重要的鄉土闊葉用材樹種[1]，種子富含淀粉，種質資源極富開發價值[2]。紅錐分布于長江以南地區，并主要分布于廣東、廣西和福建地區，在廣東則主要集中在陸河、高州、信宜和始興等地[3]。紅錐生性粗放，繁殖力強，生長迅速，常生于中、低海拔的山地常綠闊葉林中，有時形成純林，有些地區會對以紅錐為主的次生林進行人工改造，保留紅錐而疏伐其他樹種，從而更容易形成紅錐林[4]。

紅錐林具有很高的生態效益與科研價值，但相關研究很少，多集中在群落分布與特征[5-7]、遺傳育種等方面[8-10]。汕尾市陸河縣南萬紅錐林自然保護區是廣東省唯一的野生植物類型省級自然保護區，分布有廣東面積最大和原生性最強的紅錐林群落，具有重要的保護和科研價值[11]，但目前缺乏相關研究與報道。本研究在野外樣地調查的基礎上，對陸河南萬紅錐林的物種組成與群落特征進行分析，以期為紅錐林的保護與研究提供科學依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?研究地概況

陸河南萬紅錐林省級自然保護區建立于2001年，位于陸河縣南萬鎮境內，地處1152952～ 1153510 E，232035～232139 N。保護區東西長約10 km，南北寬約6.5 km，總面積為2486 hm2。保護區位于北回歸線以南，屬南亞熱帶季風氣候，年均氣溫約21.3 ℃，相對濕度78%，年降水量2100～2300 mm。土壤以花崗巖、砂頁巖發育而成的山地紅壤和山地黃壤為主[11]。

1.2 ?方法

采用樣方調查法，對10個10 m×10 m的樣方用“每木記賬法”，記錄胸徑≥2cm的喬木種類，測定其高度、胸徑、冠幅和枝下高等。統計所有灌木、草本和藤本植物種類的高度、株數和蓋度等。

1.3 ?數據處理

統計該群落各生活型物種重要值。物種多樣性的計算采用Margalef指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數[12-14]。

2 ?結果與分析

2.1 ?種類組成

共統計維管植物58科88屬122種，其中蕨類植物11科12屬14種，被子植物47科76屬108種。含種類最多的科是樟科（6屬10種），其次為紫金牛科（3屬9種）、茜草科（6屬9種）、冬青科（1屬7種）和大戟科（3屬5種），含單種的科有32科。

2.2 ?分布區類型

參考吳征鎰[15]對中國種子植物屬的分布區類型，以及邢福武[16]、吳德鄰等[17]關于種的分布區類型劃分，對紅錐林群落的屬、種分布區類型進行分析。該地種子植物所含的76屬可以劃分為10個分布區類型和3個變型，其中熱帶、亞熱帶成分有69屬，占該種子植物非世界屬總數的92%。粗葉木屬（Lasianthus）、五月茶屬（Antidesma）和九節屬（Psychotria）是灌木的主要組成屬;溫帶分布屬有1屬，占非世界屬總數的1.33%;東亞和北美洲間斷分布的有4屬，該分布類型的錐屬是上層喬木的主要組成部分。屬的分布區類型以熱帶性分布為主，溫帶分布較少（表1）。

該地種子植物108種，可以劃分為6個分布區類型和5個變型，其中熱帶亞洲分布及其變型最多，占56.47%，群落上層喬木優勢種紅錐、灌木優勢種斜基粗葉木（Lasianthus wallichii）和九節（Psychotria rubra）均為熱帶亞洲廣布類型。中國特有分布34種，有觀光木（Michelia odora）、香港瓜馥木（Fissistigma uonicum）、黃樟（Cinnamomum porrectum）和厚殼桂（Cryptocarya chinensis）等;溫帶分布僅1種;東亞分布7種。中國特有成分及熱帶亞洲成分是該紅錐林種類的主要組成部分（表2）。

2.3 ?群落外貌和垂直結構

該群落以常綠喬木和灌木為主，沒有明顯的季相變化。群落可分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物，其中喬木層可分為兩個亞層。喬木層有40種，個體數348株，以胸徑5 cm以下、高度5 m以下的個體數最多，主要為黃毛五月茶（Antidesma fordii）、黃毛山黃皮（Aidia canthioides）、亮葉猴耳環（Pithecellobium lucidum）、猴耳環（P. clypearia）和烏材（Diospyros eriantha）等;胸徑5～15 cm，高度5～15 m個體數較少，群落出現斷層;上層喬木主要為紅錐，平均胸徑36 cm，平均高度20 m;胸徑1 m以上的個體沒有。喬木層郁閉度約80%。

灌木層有76種，個體數1216株，主要為斜基粗葉木、九節和羅傘樹（Ardisia quinquegona）等，并有較多白桂木（Artocarpus hypargyreus）、筆羅子（Meliosma rigida）、杜英（Elaeocarpus decipiens）和華潤楠（Machilus chinensis）等樹種的幼樹。草本層有48種，個體數472株，主要為狗脊（Woodwardia japonica）、半邊旗（Pteris semipinnata）和深綠卷柏（Selaginella doederleinii）等，種類較少，蓋度較低。層間植物較少，常見的有石柑子（Pothos chinensis）。

2.4 ?徑級與高度級分布

紅錐徑級分布見圖1，高度級分布見圖2。紅錐幼苗數量豐富，但幼樹（胸徑≤15 cm，高度≤15 m）較少，胸徑在25～35 cm之間的植株數量較多，最大胸徑為63 cm，最大高度為30 m。

2.5 ?重要值

喬木層重要值以紅錐最高為116.45，紅錐在群落中占絕對優勢（表3）。灌木和草本層重要值最大的分別為斜基粗葉木和狗脊，分別為30.86和60.45（表4、表5）。

2.6 ?物種多樣性特征

群落多樣性指數和均勻度指數是表征群落特性的重要指標，在反映植物群落的結構類型、演替階段和穩定程度等方面均有重要意義[18-19]。

2.6.1 ?陸河南萬紅錐林群落物種多樣性特征 ?由表6可以看出，樣地群落各層的物種豐富度指數表現為：整個群落>灌木層>草本層>喬木層，灌木層還包含喬木的幼苗，物種最為豐富。由于山勢、地形和光照的影響，群落內灌木物種變化較大，而喬木層紅錐樹木因樹體高大所受影響較小。群落的Shannon-Wiener指數以及Pielou均勻度指數表現為：喬木層>灌木層，Simpson指數表現為灌木層>喬木層，灌木層優勢種明顯。

2.6.2 ?與廣西、福建紅錐林群落物種多樣性比較 ?將陸河南萬紅錐林群落與廣西容縣天然紅錐林[7]、廣西玉林紅錐人工林[19]和福建華安紅錐林群落[3]進行對比（表7）。結果表明，陸河南萬紅錐林群落的Shannon-Wiener指數低于容縣紅錐林，高于華安紅錐林群落和玉林人工紅錐林群落，且與容縣紅錐林最為接近;陸河南萬紅錐林群落的Simpson指數高于容縣紅錐林，Pielou指數高于容縣和玉林紅錐林，說明陸河南萬紅錐林中紅錐的分布更均勻，單優狀態更明顯。玉林紅錐林群落人為干擾因素明顯，華安地域偏北，溫度與濕度條件不如廣東、廣西，這些都可能是群落物種多樣性偏低的因素。容縣與陸河南萬紅錐林均為次生林演替而來，物種多樣性指數較為接近。

3 ?討論

陸河紅錐林群落在屬、種的水平上，都是熱帶成分占絕對優勢，這與該地地處北回歸線以南具有優越的水、熱條件有關。但在種的成分中，中國特有成分也占據較大比例，因此，該地在物種的起源與分布方面有較大的科學研究價值。

該紅錐林為次生群落類型，分層明顯，層間植物較少，層間距離較大，群落曾受人為影響，有目的地保留紅錐單一樹種，除紅錐外缺乏10 m以上的喬木，比如白桂木、筆羅子、杜英和華潤楠等仍以幼樹形式存在，而在灌木層中，紅錐的幼樹重要值比其他喬木種類的幼樹重要值高很多。再加上群落Shannon-Wiener指數以及Pielou指數也顯示喬木層最大，灌木層最低。因此，紅錐單優林的狀態還將保持相當長一段時間。

與同緯度的廣西和福建的紅錐林相比，陸河紅錐林群落內紅錐優勢度更大，分布也更為均勻，物種多樣性接近同為次生林的廣西容縣紅錐林群落，但由于群落的次生性強，缺乏大胸徑個體。群落內紅錐自然更新良好，根據其演替規律，若在沒有其他因素干擾的情況下，群落將朝著更加穩定的方向演替。

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責任編輯：沈德發