泥盆紀晚期生物大滅絕

馮偉民

顯生宙奧陶紀末第一次生物大滅絕后，地球生物界發生了翻天覆地的變化。生物已不再局限于海洋環境，而是開啟了歷經數以千萬年的生物登陸大幕。從志留紀初維管植物率先成功登陸，無脊椎動物尾隨而至，至泥盆紀中晚期魚類登上陸地。生物擴張的足跡遍及海洋和大陸，地球生物多樣性獲得了大發展的嶄新局面。然而，就在泥盆紀晚期，生物大滅絕的災難又一次降臨，給地球生物的演化以沉重的打擊。

泥盆紀生物大滅絕并不是發生在泥盆紀末，而是主要發生在晚泥盆世的弗拉斯期(Frasnian)與法門期(Famennian)之間，這在歷次全球性生物大滅絕事件極為罕見。所以古生物學家習慣稱它為F-F生物大滅絕。那么，這樣一次大滅絕究竟是處在怎樣的生物演化背景下發生，造成了怎樣規模的大滅絕，其原因又是什么呢？

大滅絕前生態環境與生物面貌

泥盆紀生物界最顯著的特征之一是水生脊椎動物的大發展，出現了許多門類各異、形形色色的魚類，故泥盆紀有“魚類時代”的美稱，而無脊椎動物一統天下的時代從此結束了。陸上植物也已大量繁殖，出現了高大的蕨類植物、原始的石松類等，開始形成了森林。與此同時，海生無脊椎動物仍很繁盛，尤其是中、晚泥盆世大多數板塊都分布于赤道附近，如歐洲板塊，哈薩克斯坦板塊、北美板塊、華南板塊等。

泥盆紀魚類

這時期地球是處于溫暖期，氣候溫暖潮濕，很適合于各類生物的繁衍和生長。當時華南中泥盆世正處于淺海區，陽光充足，含氧量高，食物豐富，所以生長著大量的腕足類、珊瑚、層孔蟲、苔蘚蟲、介形類、牙形類、魚、蝦等，形成一派欣欣向榮的局面，尤其是形成許多珊瑚和層孔蟲礁體。

此外，華南板塊從中泥盆世大片廣海淺水碳酸鹽臺地演變成由許多交叉型裂谷帶分割成的晚泥盆世一系列帶狀深水區和淺水碳酸鹽臺地區，在深水區生長著許多菊石、竹節石、放射蟲、牙形石、三葉蟲、小型腕足類，而淺水臺地卻生長著許多小型無洞貝類、新生的弓石燕貝類、小嘴貝類等。此外，珊瑚、層孔蟲、苔蘚蟲、介形類、牙形石等也在不斷增多，構成一幅僅次于早、中泥盆世繁榮的局面。

上圖：泥盆紀珊瑚礁生物群；下圖：古劍珊瑚

大滅絕的規模與影響

科學家研究發現，泥盆紀晚期發生了多次生物滅絕事件，為歷次全球性大滅絕事件之最。有統計表明，大滅絕由大大小小共28次滅絕事件組成。其中，晚泥盆世較大的就有3次，即中、晚泥盆世之間、F-F之間和泥盆紀與石炭紀之間的生物大滅絕，而以F-F生物大滅絕的規模最大。有的學者甚至認為它是僅次于二疊紀末的生物大滅絕。且這次大滅絕有3個特點，即災難性、同時性和全球性。

災難性充分體現在當時淺海海生各個門類的動物上，如珊瑚在美洲東部滅絕前有13個屬、僅有一屬幸存下來，滅絕率竟高達92%。就世界而言，滅絕前有珊瑚47個屬，只有2-3屬殘存下來，而151個種的珊瑚，幾乎近150個種滅絕了。在我國華南地區滅絕前皺紋珊瑚有22個屬，在地層中此類化石也較多，另外床板珊瑚類也有8個屬，它們也幾乎全滅絕了，僅在個別地方找到皺紋珊瑚一個屬的個別標本，它以單體存在，實屬奇跡。也就是說這些造礁珊瑚在這次大滅絕中幾乎全部消失了。

據南京古生物所科學家最新研究，直到2300萬年后，生物礁才恢復了生機。那時，與珊瑚共同構成礁體的層孔蟲也遭到重創，它們共有22個屬，竟然有17屬滅絕了，另有5個在大滅絕后也悄然消失了，直到環境大為好轉后，它們才又重新出現。

當時淺海中腕足類極為豐富。華南地區在大滅絕前共計有10個目、20個科、30個屬，但在大滅絕時有兩個目，包括4個科、18個屬滅絕了，其目、科、屬滅絕率分別達到20%、40%和60%；此外還有兩個目，其中的4個科、6個屬也悄然消失了，其科、屬的滅絕率也分別達到40%和20%，足見滅絕強度之大。

泥盆紀的三葉蟲已處于衰退階段，在地層中的發現遠不如更古老的地層，但也有3個目、5個科、2個亞科，其中多達42%的科和亞科也滅絕了，屬的數量就更多了。介形類在泥盆紀已展露了頭角，在一些地層中常可見其身影，其中底棲介形類共有2個科5個屬9個種，大滅絕時1個科、3個屬7個種滅絕了，滅絕率分別為50%、60%和78%。

全世界頭足綱中的尖棱菊石類，有6個種在這一時期滅絕了，只有1個種殘存下來，而烏克曼菊石類中有8個種滅絕了，也僅有1個種躲過了劫難。我國華南地區菊石類發現不多，但也有8個種，也僅有1個種殘存下來。頭足綱中的鸚鵡螺類中也有29個屬滅絕。全球棘皮動物門中的海星和海百合雖然數量不多，在地層中也少見，但它們也有5個科15個屬滅絕了，其滅絕率分別占到科和屬總數的42%和32%。在節肢動物門中的葉蝦類，也有高達68%的種滅絕了。

在滅絕大軍中，牙形刺更為矚目，僅Palmatolepis一屬的14個種和亞種，竟然有13個種滅絕了，滅絕率高達93%。且其滅絕時間大都集中于大滅絕的前夕短短的15000年中，也就是說它們平均1150年就有一個種滅絕，這個滅絕速度在地史時期的海生動物中是極其驚人的，能有如此高的滅絕率也只有牙形刺了。

在滅絕分布上，泥盆紀末大滅絕主要涉及低緯度和淺海區。淺海里的脊椎動物也未幸免，甚至更加慘烈，其中盾皮魚綱的瓣甲目、節甲魚目、葉鱗魚目、褶齒魚目、胴甲魚目共5個目以及無頜綱的骨甲魚亞綱、缺甲魚亞綱、盔甲魚亞綱、異甲魚亞綱、花鱗魚亞綱共5個亞綱的魚類在此次全滅絕了。

而深水區不同的生物類型影響差異很大。竹節石在泥盆紀演化比較快，屬種也比較多，但大滅絕中許多薄殼類型，且殼表紋飾比較復雜的類型，幾乎也全軍覆沒了，僅剩下極少量殼體較厚、殼面光滑無飾、演化速度慢的光殼竹節石類。但深水棲息的放射蟲卻相反，不僅影響很小，而且大滅絕后的屬、種數量反而比大滅絕前多。統計表明，放射蟲滅絕前有8個科、15個屬、35個種，而大滅絕后卻有10個科、28個屬、154個種，比滅絕前多得多。深水浮游介形類也是如此。

大滅絕成因探討

泥盆紀晚期大滅絕一直是撲朔迷離，假說眾多，仍爭論不休。例如，全球性海退說。在我國廣西、湖南、貴州等地的沉積巖中都可以見到海水變淺而導致珊瑚——層孔蟲所形成的后生動物礁體無法生存的記錄。再加上水體變淺，而形成的滯流環境，致使陸地帶來的大量有機物大量堆積、腐爛而形成的水體缺氧環境，而缺氧環境又使得大批生物死亡，這樣惡性循環從而形成厚的高還原環境的黑色頁巖（含高有機質）。這黑色頁巖不僅在我國，在歐洲等地都有分布，而且在黑色頁巖前都有大量生物存在，而在黑色頁巖之后，不僅后生動物形成的礁體絕跡了，其它生物也罕見了。

近年來，采用測定碳同位素13(б13C)，使這一研究更加快捷和科學，如在歐、美、非洲、澳洲以及我國都在大滅絕前、后的地層中發現δ13C值發生了正偏移，偏移度達到3‰，這是有機炭埋藏量大增、含氧量大減而造成海水缺氧的結果，致使大批海生動物死亡。

氣候變冷說。當時南半球的岡瓦納泛大陸和北半球勞倫泛大陸靠近，集中分布在赤道附近，導致熱帶暖流消失，而寒冷、缺氧的海水流向赤道附近的淺海區，從而使那里的喜暖動物遭到滅頂之災，而高緯度地區和深水海域卻未受其害，其原因就在此。更有學者認為晚泥盆世大滅絕也與冰期有關。有學者通過測定腕足類殼體，或牙形石的氧同位素O16與O18的比值時，得出當時氣候曾經變冷。這從孢粉資料分析也得出有寒冷的冰期存在。

火山噴發說。在廣西和湖南地區緊靠大滅絕上、下地層中，發現有幾層鎳元素(Ni)、銥(Ir)、鈰(Ce）、鑭（La)、鍶(Sr)的異常含量，特別是親銅元素的存在，這些都是海底裂谷引起火山噴發或熱液流出的結果。在湖南冷水江市的錫礦山，在大滅絕前的地層中發現大量微球粒，它們大小為50-100微米（1毫米等于1000微米），成份為硅質、鋁質，其次為氧化鈣、氧化錳、氧化鐵、氧化鉀、氧化鈉，有成單體球也有成連體球。在廣西、湖南有些地區還會形成熱液的成礦帶，這些海水有毒的化學成份異常當會引起生物大量死亡。

藻類泛濫說。泥盆紀時期植物繁茂，尤其是蕨類植物占主導地位，而這種維管植物對地球影響巨大。它們在地球上不斷繁殖，死后尸體進入海洋，進入海洋的植物尸體成為微生物的養料。有了食物，微生物開始大量繁殖，藻類也在這一時期繁殖得越來越快。瘋長的藻類，給整個海洋造成嚴重的藻污染，海水不再是藍色，而變成了綠色。海洋之中的氧氣被大量消耗，久而久之就出現了缺氧的情況。海洋低氧環境使生物生存受到致命打擊，動植物開始大量死亡。

物種入侵說。美國俄亥俄大學的科學家2010年在線雜志PLoS ONE發文指出，盡管我們將晚泥盆世的事件稱為大滅絕，但它實際上只是一次生物多樣性的危機事件。滄海桑田，隨著海平面變化，陸地閉合彼此聯合，大量的物種卻得以侵入到它們此前從未居住過的環境之中。對于這些進入新領域的物種來說，最艱難之處莫過于新氣候條件下的食物來源問題，更具適應性的物種被保留了下來。這些入侵新領地的物種開始繁盛，但引發的災難恰是阻礙了新物種的產生，并進而引發大滅絕事件。

小行星撞擊說。其依據是在瑞典的Siljan地區發現這一時期的隕石坑，其直徑達52千米；另在美國內華達洲的Alamo地區和德國的Aoenau地區均發現有隕石坑和隕石雨引起的生物滅絕事件。

超新星爆發說。美國伊利諾伊大學學者于2020年8月24日在美國趣味科學網站刊文稱，他們研究了存在于泥盆紀和石炭紀過渡期的數千年的化石孢子，發現這些孢子都顯示出被紫外線破壞的跡象。據此認為是一場來自太空的突如其來的災難性事件對地球臭氧層造成了持久的破壞，而最大的可能就是太陽系附近的超新星爆發，使得地球上約70%的無脊椎動物死亡。

顯然，眾多的假說表明泥盆紀晚期大滅絕存在復雜的地質背景。越來越多的研究手段和觀察視角正在使人類不斷接近客觀的真相。這些都將使人類從中獲得有益的啟示，推動人們正視當今地球生物多樣性存在的危機，并努力加以解決。

超新星爆發