四足動(dòng)物頭骨的形態(tài)與功能概述

劉 俊

頭骨是一個(gè)很復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，有多重功能，主要包括：（1）容納和保護(hù)腦以及感覺(jué)（嗅覺(jué)、視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)等）器官；（2）提供頜部開(kāi)合所需肌肉的附著點(diǎn)以及空間；（3）容納上下頜、牙齒等進(jìn)食器官。

最早的四足類(lèi)組成頭骨的骨片多，因?yàn)樯钤谒?，功能比較單一，頭骨形態(tài)大多相似：扁平，頂視呈拋物線形。在四足動(dòng)物演化過(guò)程中，頭骨骨片逐漸簡(jiǎn)化。因滿(mǎn)足不同的功能需求，也因適應(yīng)多樣的環(huán)境以及性選擇的需要而出現(xiàn)形形色色的頭骨。這里先簡(jiǎn)單介紹一下因?yàn)闈M(mǎn)足上述功能頭骨在幾個(gè)演化關(guān)鍵環(huán)節(jié)產(chǎn)生的變化。

頭骨形態(tài)以及相關(guān)頜肌從肉鰭魚(yú)到羊膜類(lèi)的變化

早期獸孔類(lèi)恐頭獸類(lèi)

脊椎動(dòng)物演化中一個(gè)重要的環(huán)節(jié)就是魚(yú)類(lèi)登陸，逐漸擺脫對(duì)水的依賴(lài)，成為真正的陸生動(dòng)物。一般認(rèn)為直到羊膜卵的出現(xiàn)，脊椎動(dòng)物才完全擺脫了繁殖中對(duì)水體的依賴(lài)，成為真正的陸生動(dòng)物。在此過(guò)程中體型顯著縮小，頭骨形態(tài)隨著頜部開(kāi)合所需肌肉也發(fā)生顯著變化。在肉鰭魚(yú)（如Ectosterorhachis）中下頜內(nèi)收肌為一系列的纖維，從前向后從傾斜到近直立排列。在石炭蜥（Palaeogyrinus）中，頭骨后緣的鱗骨有耳凹，大多數(shù)肌肉傾斜向后；故只有在大張嘴時(shí)咬合力量才最大。在早期的羊膜動(dòng)物古窗龍（Paleothyris）中，翼骨形成了橫向凸緣，頰區(qū)后端近于直立，所以閉頜肌可以分為近直立的和近水平的分支。這樣在大張嘴時(shí)翼肌產(chǎn)生最大作用，而垂向肌肉在嘴快閉合上時(shí)產(chǎn)生最大作用。這樣每次進(jìn)食沒(méi)有必要張大嘴，進(jìn)食效率得到提高。這與現(xiàn)生的蜥蜴肌肉排列類(lèi)似。

小型二齒獸類(lèi)——雙刺齒獸頭骨及復(fù)原圖

蟒蛇頭骨

從原始犬齒獸到基干的哺乳型類(lèi)頭骨，顯示演化中容納腦的間顳區(qū)增大

出于增強(qiáng)咬合力量的需要，頭骨演化出穿孔（例如顳孔）從而可以容納更大的頜肌，在很多類(lèi)群中顳孔附近骨骼也得到加強(qiáng)，如二疊紀(jì)的恐頭獸類(lèi)中。顳孔的產(chǎn)生顯著促進(jìn)了頭骨形態(tài)多樣化（見(jiàn)《化石》雜志2019年第4期《羊膜動(dòng)物顳孔漫談》）。例如，二齒獸類(lèi)不僅吻部短、顳孔大，而且鱗骨向兩側(cè)顯著擴(kuò)張，形成一個(gè)供肌肉附著的大側(cè)窩。頭骨上新增加窩/孔不只是為了容納肌肉，如在主龍類(lèi)（鱷魚(yú)、恐龍、鳥(niǎo)類(lèi)）中眼眶之前出現(xiàn)一個(gè)獨(dú)特的眶前窩，其功能可能是為了容納氣竇。

攝食差別產(chǎn)生了頭骨大量的多樣性。頭骨的差異很大一部分可以歸于吻部（嘴）（包括牙齒）的形態(tài)差別。在鯊魚(yú)、硬骨魚(yú)中，頭骨并不是一個(gè)整體，而是有可以活動(dòng)的關(guān)節(jié)。到早期四足動(dòng)物，頭骨只在腦顱與腭骨組合間有可動(dòng)關(guān)節(jié)。在大多數(shù)四足動(dòng)物中頭骨是一個(gè)牢固的整體，后來(lái)在蜥蜴及鳥(niǎo)類(lèi)中又重新演化出了可動(dòng)關(guān)節(jié)。最常見(jiàn)的可動(dòng)關(guān)節(jié)是讓上頜以及方骨有更大的活動(dòng)性。蜥蜴的可動(dòng)關(guān)節(jié)最多，在蛇中上頜的獨(dú)立性最高（左右兩邊上頜能夠獨(dú)立活動(dòng)）。蛇是嘴張得最大的動(dòng)物，角度可以達(dá)到130度以上，而人類(lèi)只能張開(kāi)大約30度。

除了攝食，滿(mǎn)足腦發(fā)育需要也是塑造頭骨的重要因素。在原始類(lèi)群中腦不發(fā)達(dá)，所以腦匣體積很小。哺乳動(dòng)物為了容納發(fā)達(dá)的腦，頭骨形態(tài)發(fā)生了顯著的變化，尤其在人類(lèi)的頭骨中達(dá)到極致。

鴿子及大眼魚(yú)龍頭骨

兩類(lèi)頭骨腫大的類(lèi)群

視力對(duì)于絕大多數(shù)動(dòng)物很重要，通過(guò)對(duì)哺乳動(dòng)物與輻鰭魚(yú)類(lèi)的研究，眼的絕對(duì)大小理論上與視覺(jué)的敏度相關(guān)。一般大眼球動(dòng)物，視力發(fā)達(dá)，例如鳥(niǎo)類(lèi)；而眼球退化則視力不發(fā)達(dá)，例如鼴鼠。在化石中很難確切知道眼球大小，只有根據(jù)眼眶的大小來(lái)推測(cè)，除非有鞏膜環(huán)保存下來(lái)。在生長(zhǎng)中，一般眼眶大小與頭骨占比在幼年個(gè)體中更大，而在成年個(gè)體中相對(duì)較小。不同物種間小個(gè)體的眼一般也要相對(duì)大些。在鳥(niǎo)類(lèi)中腦體積大、眼特別發(fā)達(dá)、牙齒退化，所以鳥(niǎo)類(lèi)頭骨上眼眶大、腦部膨大。在魚(yú)龍中大眼魚(yú)龍就具有超大的眼睛，說(shuō)明它的視力很好，在黑暗的深海中能夠看得清楚。

除了這些功能，頭還有其余的功能，例如展示、挖掘、撞擊等等。在二疊紀(jì)植食的貘頭獸類(lèi)中頭骨后部高，骨骼加厚形成一個(gè)穹頂。推測(cè)它們有在同一種群中互相撞擊頭骨的行為，可能為了爭(zhēng)奪地盤(pán)或者交配權(quán)?；辛硗庖粋€(gè)更出名的加厚頭骨的例子是恐龍中的腫頭龍類(lèi)，這也可能起到防御捕食者的作用。