光照周期和光照強度對循環水系統中墨瑞鱈的生長、肌肉營養成分及養殖收益的影響

狄正凱 李 慷, 劉如聰 王桂香 魯 強 李鐵柱 閆 莉 江昊飛 劉利平,

(1. 上海海洋大學水產科學國家級實驗教學示范中心, 上海 201306; 2. 上海海洋大學水產種質資源發掘與利用教育部重點實驗室, 上海 201306; 3. 上海海洋大學上海水產養殖工程技術研究中心, 上海 201306)

墨瑞鱈, 原產于澳大利亞, 學名Maccullochella peelii(Mitchell, 1838), 俗稱河鱈、澳洲龍紋斑等,屬鱸形目(Perciformes)、鮨鱸科(Percichthyidae)、鱈鱸屬(Maccullochella)。墨瑞鱈魚體呈紡錘形、口裂大, 背部呈黃黑色且表面光滑, 體表覆蓋有小而密的櫛鱗, 體型及體色優美。該魚是典型的肉食性魚類, 具有相互攻擊、殘食等特性, 在自然狀態下以水中魚類、蝦蟹類和蛙等水生動物為食。其肉質細膩、口感鮮美, 不飽和脂肪酸含量高, 營養價值豐富[1—4], 是一種開發潛力極高的名貴魚種。中國內陸從2001年開始陸續進行引進, 多年來在馴化、養殖和繁育等技術方面也進行了各種探索。然而, 由于國內墨瑞鱈的養殖起步較晚, 且國內外缺乏墨瑞鱈的相關研究, 制約了其養殖技術的發展,目前主要在廣東、福建、浙江、江蘇和山東等地有少量養殖[5—7]。

循環水養殖是一種現代集約化水產養殖模式,具有節水、環保、產量高和可控性強等優勢[8—10]。國內循環水養殖研究始于20世紀70年代, 由于傳統養殖方式存在種種問題, 迫切需要尋找一種新的淡水水產養殖方式, 既可以提高產量, 同時又能減少對環境的污染。工業化循環水養殖模式既節約資源又符合可綠色可持續發展的政策要求, 是水產養殖模式發展的重要選擇之一[11—13]。然而, 有關墨瑞鱈循環水養殖方向仍少有研究, 目前僅有少量基礎養殖技術方面的介紹。光照作為環境因子對魚類的生長發育有著重要影響, 而作為底棲性魚類的墨瑞鱈, 其對光照環境極為敏感[8]。光照主要通過調節魚體內源性節律, 對其生長、生理和繁殖等方面產生一定的影響, 但不同生態類型魚類對光照的反應各不相同[9—11], 比如持續的光照會促進大西洋鮭生長, 相反, 卻明顯抑制了黃鱔的生長和性腺發育[12,13]。大多數魚類都依靠視覺進行攝食, 因此光照對其生長發育具有重要影響。研究表明, 光照不足可能導致大西洋鱈幼魚和條紋鱸幼魚等生長不良, 死亡率升高[14,15]; 而過量的光照不僅會造成能源浪費和提高養殖成本, 還可能導致某些魚類產生應激反應,甚至死亡[16]。在循環水系統中增加適當的光照, 對魚類生長具有促進作用, 王奎等[23]發現光照周期為12L∶12D(晝∶夜=12∶12)、光照強度為300 lx時, 循環水系統中養殖的日本鰻鱺生長優勢較為明顯, 且能夠保證其生長福利。另外, 循環水系統中養殖鱗鯉(Cyprinus carpio)、鏡鯉(Cyprinus carpio)[24]和梭鱸(Sander lucioperca)幼魚[25]時, 使用較低的光照強度可以明顯促進其生長速率, 顯著提高飼料轉化率。

光照與魚類的生長發育密切相關, 而循環水養殖作為一種高效環保的養殖模式對水產養殖產業的發展具有重要意義。因此, 本文將探究循環水養殖過程中不同光照條件對墨瑞鱈生長、肌肉營養成分及養殖收益的影響, 為探索墨瑞鱈養殖模式和提升養殖技術提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與條件

實驗所用墨瑞鱈購于港龍漁業有限公司(中國浙江)。將墨瑞鱈放置于循環水系統中進行暫養,待其生理狀態穩定后, 挑選健康活潑的個體于循環水系統中進行光照實驗。循環水系統每個養殖桶體積約為1.5 m3, 共12個單元, 水溫保持在(20±1)℃,保持溶解氧量在8 mg/L以上, pH為7.5—8.0。實驗所用LED照明設備由飛利浦公司生產。光照強度使用TES1332A數字光度計(上海康華生化儀器制造有限公)測量, 光照周期通過時間繼電器自動控制。

1.2 實驗設計與飼養管理

光照周期影響實驗隨機挑選規格整齊、健康活潑, 平均體重為(94.43±2.16) g的墨瑞鱈于循環水系統養殖桶中進行實驗, 每桶放置60尾, 飼養時間為56d。實驗共設置4組不同的光照周期(12L∶12D、15L∶9D、18L∶6D和21L∶3D), 光照強度均為1200 lx(通過預實驗初步表明墨瑞鱈在1200 lx光照條件下生長狀況良好), 每組設置3個平行。全程使用商業石斑魚配合飼料(粗蛋白47%, 粗脂肪12%,粗纖維5%和粗灰分16%), 每日上午8點和下午5點,按照魚體質量的3%—5%投喂商品飼料, 0.5h后及時清除水中的殘餌和糞便, 記錄投餌量。

光照強度影響實驗挑選健康活潑, 平均體重為(102.11±4.25) g的個體于循環水系統中進行實驗, 以上一實驗的最佳光照周期為基礎, 共設置4種不同的光照強度(1200 lx、1500 lx、1800 lx和自然光), 每組設置3個平行, 每桶放置40尾, 飼養時間為55d, 其余流程及參數同光照周期影響實驗。

由于實驗條件的限制, 本文未能開展光照強度和光照周期雙因子重復實驗。

1.3 樣品采集與測量

實驗期間, 每15d從各養殖桶中隨機撈取20尾魚, 測量體長和體重, 并根據其生長情況調整投餌量(平均體重的3%—5%)。最終采樣前24h停止投喂, 每個養殖桶隨機取30尾魚, 稱量總重后, 養殖終重以平均值表示; 此后隨機取其中10尾魚, 經魚安定(MS-222)麻醉后測量體重和體長, 解剖并稱量內臟團及肝臟重, 每尾魚采集背部肌肉約8—10 g, 保存于–80℃待檢測。

實驗結束后通過測定以下生長指標比較各實驗組之間的差異, 具體公式如下:

日增重(DWG, g/d)=(Wt–W0)/t

特定生長率(SGR, %/d)=(LnWt–LnW0)/t×100

飼料系數(FCR)=F/(Wt–W0)

肥滿度(CF, g/cm3)=Wt/L3×100

肝體比(HSI)=Wl/Wt×100

臟體比(VSI)=Wv/Wt×100

式中,Wt為實驗末體重(g);W0為實驗初始體重(g);t為培育天數(d);F為實驗階段總攝食量(g);L為實驗結束時的平均長度;Wl為實驗結束時的平均肝臟重量(g);Wv為實驗結束時的平均內臟重量(g)。

1.4 營養成分測定

肌肉中水分、灰分、粗蛋白質及粗脂肪含量分別參照GB5009.3-2010(105℃干燥法)、GB5009.4-2010(馬弗爐550℃灼燒法)、GB 5009.5-2010(凱氏定氮法)及GB/T5009.6-2003(索氏提取法)進行測定。

使用冷凍干燥機(上海一恒科學儀器有限公司)在–55℃下冷凍干燥后24h, 稱重后繼續冷凍干燥24h, 重復多次, 直至前后兩次的誤差小于0.0002 g,將冷凍干燥的肌肉樣品用6 mol/L的鹽酸溶液在110℃真空條件下進行水解24h, 過濾, 置于色譜進樣瓶中后使用Sykam433D型氨基酸自動分析儀(賽卡姆Sykam公司, 德國)進行氨基酸測定。

1.5 養殖收益分析

通過實驗進行經濟分析, 包括魚種成本、飼料成本、水電成本和銷售收入等, 以評估不同處理的養殖收益情況。使用了以下公式:

總凈收益R=TR–(FC+VC)

效益成本比BCR(%)=R/(FC+VC)

式中,TR=以120元/kg的價格銷售墨瑞鱈所獲得的總收入,FC=固定成本, 包括照明和循環水養殖系統設備以及魚種成本,VC=可變成本, 包括魚飼料、水電和魚藥等。該分析基于2019年上海浦東新區電費0.61元/千瓦時(早6點至晚22點), 0.3元/千瓦時(晚22點至次日早6點); 水費3.62元/m3; 墨瑞鱈120元/kg的市場價格進行計算。

1.6 數據處理

實驗所得數據采用EXCEL處理, 統計值均用平均值±標準差(Mean±SD)表示, 統計分析采用SPSS STATISTICS 17.0軟件進行單因子方差分析(One-Way ANOVA), 并使用Duncan進行多重比較, 以P<0.05表示差異顯著。

2 結果

2.1 生長指標

從表1可以看出, 不同光照周期對墨瑞鱈的生長指標具有顯著影響(P<0.05)。15L∶9D組墨瑞鱈的終重(197.5±0.13) g、日增重(1.73±0.01) g及特定生長率(1.33±0.01)%/d均顯著高于12L∶12D、18L∶6D和21L∶3D組(P<0.05)。15L∶9D組墨瑞鱈的餌料系數(1.16±0.08)顯著低于12L∶12D和21L∶3D組(P<0.05)。12L∶12D組墨瑞鱈的肝體比值顯著大于其他三組(P<0.05)。不同光照周期對臟體比和肥滿度均沒有產生顯著影響(P>0.05)。

表1 不同光照條件下墨瑞鱈的生長指標數據Tab. 1 The growth indexes of Murray cod under different light conditions

在不同光照強度下墨瑞鱈的生長指標存在顯著差異(P<0.05)。1500 lx組墨瑞鱈的終重(396.26±8.59) g、日增重(5.34±0.16) g及特定生長率(2.46±0.04)%/d均顯著高于1200 lx、1800 lx及自然光照組(P<0.05)。此外, 1500 lx組墨瑞鱈的餌料系數(1.10±0.02)顯著低于1200 lx、1800 lx及自然光照組(P<0.05), 1200 lx組墨瑞鱈的肥滿度顯著低于其他三組(P<0.05)。不同光照強度對肝體比和臟體比無顯著影響(P>0.05)。

2.2 肌肉營養基本成分

如圖1所示, 不同光照周期對墨瑞鱈肌肉中粗脂肪的含量產生了顯著影響(P<0.05)。其中, 15L∶9D組墨瑞鱈肌肉中粗脂肪的含量(3.37±0.41)%最高, 并且顯著高于21L∶3D組(P<0.05; 圖1c)。在不同光照周期下, 墨瑞鱈肌肉中水分、灰分和粗蛋白的含量在各組間均無顯著差異(P>0.05)。

圖1 不同光照周期下墨瑞鱈的肌肉中水分(a)、灰分(b)、粗脂肪(c)和粗蛋白(d)的含量Fig. 1 The contents of moisture (a), ash (b), crude fat (c), and crude protein (d) in the muscle of Murray cod under different photoperiods

如圖2所示, 在不同光照強度下, 墨瑞鱈肌肉中各營養指標均存在顯著差異(P<0.05)。其中, 1500 lx組墨瑞鱈肌肉中灰分(1.48±0.02)%(圖2b)顯著高于自然光照組(P<0.05), 粗脂肪(3.83±0.15)%(圖2c)含量顯著高于1800 lx組與自然光照組(P<0.05); 自然光照組墨瑞鱈肌肉中水分(76.72±1.45)%(圖2a)和粗蛋白含量(13.15±0.22)%(圖2d)顯著高于1500 lx組(P<0.05)。

圖2 不同光照強度下墨瑞鱈的肌肉中水分(a)、灰分(b)、粗脂肪(c)和粗蛋白(d)的含量Fig. 2 The contents of moisture (a), ash (b), crude fat (c), and crude protein (d) in the muscles of Murray cod under different light intensities

2.3 肌肉氨基酸組成

如表2所示, 不同光照周期對墨瑞鱈肌肉中的氨基酸含量具有顯著影響(P<0.05)。15L∶9D組墨瑞鱈肌肉中氨基酸總量(92.45±0.70)%及必須氨基酸總量(44.74±0.46)%均最高, 并且顯著高于18L∶6D組(P<0.05); 其中, 蘇氨酸、谷氨酸、纈氨酸、絡氨酸和賴氨酸含量也均達到最大值。12L∶12D組墨瑞鱈肌肉中非必須氨基酸總量(47.77±0.41)%達到最大值, 并且顯著高于18L∶6D和21L∶3D組(P<0.05);

表2 不同光照條件下肌肉中的氨基酸含量Tab. 2 The contents of amino acids in muscle under different light conditions

不同光照強度對墨瑞鱈肌肉中的氨基酸含量同樣具有顯著影響(P<0.05)。自然光照組墨瑞鱈肌肉中氨基酸總量(93.90±1.33)%、必需氨基酸總量(45.94±1.01)%及非必須氨基酸總量(47.96±0.65)%均達到最大值并且顯著高于1500 lx組(P<0.05); 其中, 天冬氨酸、蘇氨酸、谷氨酸、丙氨酸、纈氨酸、甲硫氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、絡氨酸、苯丙氨酸、組氨酸、賴氨酸和精氨酸含量均達到最大值。

此外, 在不同光照條件下, 墨瑞鱈肌肉中必需氨基酸含量與氨基酸總量的比值(E/T)均在47%以上, 必需氨基酸含量與非必須氨基酸含量的比值(E/N)均在92%以上。

2.4 養殖收益

如表3所示, 不同的光照周期對養殖總收益、總凈收益和效益成本比均產生了顯著影響(P<0.05),隨著光照周期的延長各經濟指標呈先升后降的趨勢。盡管15L∶9D組所需的總成本最高(2514.41元),但其總收益(4267.16元)、總凈收益(1752.75元)和效益成本比(69.71%)均顯著高于12L∶12D、18L∶6D及21L∶3D組(P<0.05)。

表3 不同光照條件下的養殖收益Tab. 3 Economic performance of groups under different light conditions

同樣, 在不同光照強度下墨瑞鱈的養殖總收益、總凈收益和效益成本比均存在顯著差異(P<0.05),并且隨著光照強度的增加呈先增后減的趨勢。雖然1500 lx組投入的成本最多(2393.90元), 但其總收益(5706.19元)、總凈收益(3312.29元)和效益成本比(138.36%)均最高, 而自然光照組的投入成本最少(2297.72元), 但其總收益(4304.11元)、總凈收益(2006.39元)和效益成本比(87.32%)均最低。

3 討論

3.1 光照對墨瑞鱈生長的影響

實驗結果表明, 不同光照周期對墨瑞鱈的終重、日增重及特定生長率均產生了顯著影響(P<0.05), 具體表現為: 15L∶9D>18L∶6D>12L∶12D>21L∶3D; 其中在15L∶9D條件下墨瑞鱈的生長表現最佳, 且餌料系數最低, 可見適當延長光照周期可以促進墨瑞鱈的生長, 并提高其餌料轉化率。研究表明, 延長光照周期可以增加魚類的攝食時間, 提高攝食率, 進而促進魚類生長, 如黃金鱸(Perca flavescens)[26]、大西洋真鱈[27]和三斑海馬(Hippocampus trimaculatus)[28]等。但過長的光照時間往往會導致魚類的生長速率下降。在本實驗中, 隨著光照周期的增加, 墨瑞鱈的生長速率呈現先升后降的趨勢, 當光照時間大于15h時, 其生長速率開始下降。葉樂等[29]發現延長光照周期能夠提高克氏雙鋸魚仔魚的生長速率, 并在16L∶8D條件下生長表現達到最佳, 繼續延長光照時間其生長速率反而降低。此外, 賽內加爾鰨仔魚(Solea senegalensis)[30]在12L∶12D條件下的生長速率高于24L∶0D。這些研究結果與本實驗結果一致, 說明延長光照時間可能對魚類的攝食活動有益, 但也會增加其游泳等活動,造成能量的損耗, 這可能是某些魚類在持續光照下生長速度下降的直接原因。但由于不同魚類的生活習性和生理結構等差異較大, 受到光照周期的程度也有很大差別。例如, 持續光照可以提高大西洋鮭的生長速率[31], 而鯰在黑暗或短光照周期下生長表現更佳[32]。

魚類對光照的喜好具有很大差異, 適宜的光照強度會促進魚類的攝食行為, 進而影響其生長(如:花鱸幼魚、烏鱧幼魚和黑線鱈幼魚等)[33—36]。實驗結果顯示, 在不同光照強度下墨瑞鱈的終重、日增重及特定生長率存在顯著差異(P<0.05), 表現如下:1500 lx>1800 lx>1200 lx>自然光(3061 lx), 并在1500 lx條件下達到最佳; 同時, 在1500 lx條件下, 墨瑞鱈的飼料系數顯著低于其他三組(P<0.05), 且肥滿度最高。墨瑞鱈為底棲性魚類, 自然分布在光線較弱的水層, 相對較低的光照強度更有益于其生長[37],而光線太弱會影響其攝食。在本實驗中, 隨著光照強度的增加, 墨瑞鱈的生長速率呈現先升后降的趨勢, 在1200 lx條件下墨瑞鱈的攝食活動可能會受到影響, 而光照強度大于1500 lx可能會增加其游泳活動, 造成能量損失。研究發現, 過弱的光線會降低魚類對于餌料察覺能力, 從而影響生長, 而光線過強時, 魚類游泳等活動旺盛, 機體耗能增加, 導致用于生長的能量減少[38,39]。這些研究結果與本實驗結果一致, 說明在適宜的光照條件下, 魚類攝食充足, 由環境壓力產生的能量浪費較少, 進而促進了魚類的生長, 提高了餌料的轉化率。

3.2 光照對墨瑞鱈肌肉營養成分的影響

魚類肌肉營養成分主要包括蛋白質、糖類、水分、脂肪、礦物質和維生素等。水分是魚體重要的組成成分, 平均為70%左右。而脂肪和蛋白質則是反映魚類營養狀況的重要指標, 對魚肉的質地、口感和風味等有重要影響[40,41]。實驗結果表明, 光照周期對墨瑞鱈肌肉中粗脂肪含量影響顯著(P<0.05), 具體表現為: 15L∶9D>12L∶12D>18L∶6D>21L∶3D。在不同光照強度下, 墨瑞鱈肌肉中的水分、灰分、粗脂肪及粗蛋白含量均具有明顯差異(P<0.05)。1500 lx組墨瑞鱈肌肉中灰分和粗脂肪含量最高, 水分和粗蛋白含量最低; 而自然光照組墨瑞鱈肌肉中水分和粗蛋白含量最高, 灰分和粗脂肪含量最低。這可能是光照壓力使墨瑞鱈產生了應激行為, 間接影響其機體的代謝活動造成的。有研究認為, 當魚類產生應激脅迫時, 魚體自身的調控機制會發生變化, 使機體代謝活動增強, 進而導致能量重新分配, 最終對魚體的營養組成產生影響[42],而肌肉中粗蛋白和粗脂肪含量的變化, 在某種程度上能夠反映出機體的新陳代謝狀況[43]。在本實驗中, 在不同光照條件下, 墨瑞鱈為了適應光照脅迫而保持較高的能量消耗, 而在耗能達到一定的范圍之前只消耗魚體的糖原和脂肪[44], 以維持體內的能量平衡。因此, 當墨瑞鱈肌肉中的粗脂肪含量降低時, 其他指標的比例就會相對上升。

蛋白質是評價魚類營養價值的重要指標, 而氨基酸組成及人體必需氨基酸的含量又是評價蛋白質優劣的主要參考指標[45]。蛋白質是由氨基酸通過肽鍵相連接所構成的生物大分子, 食物蛋白中含有20余種氨基酸, 其中有8種氨基酸人體自身不能合成, 需要從食物中攝取以滿足機體的需要[46]。在本研究中, 15L∶9D組墨瑞鱈肌肉中蘇氨酸、谷氨酸、纈氨酸、絡氨酸和賴氨酸均達到最大值; 其中, 蘇氨酸、纈氨酸和賴氨酸為人體不能自身合成的必需氨基酸, 可作為評價食物蛋白營養價值的重要指標。同時, 該組中氨基酸總量和必須氨基酸總量也最高, 說明在15L∶9D條件下墨瑞鱈營養價值較高。

此外, 在不同光照強度組中, 自然光照組墨瑞鱈肌肉中蘇氨酸、纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸和甲硫氨酸等幾種人體必需的氨基酸均達到最大值, 同時, 該組中氨基酸總量及必需氨基酸總量也均達到最高值。這說明在自然光照下墨瑞鱈具有較高的營養價值。而在其他各組中, 墨瑞鱈肌肉中的蛋白質均滿足FAO/WHO的氨基酸評分標準模式: 理想蛋白質必需氨基酸含量應占氨基酸總量的40% 以上, 必需氨基酸與非必需氨基酸的比值應該大于60%[47], 說明各光照組中墨瑞鱈肌肉均有較高的品質。

3.3 光照對墨瑞鱈養殖收益的影響

綜合2個實驗結果可知, 不同的光照周期和光照強度對總收益、總凈收益和效益成本比均產生了顯著影響(P<0.05)。盡管15L∶9D和1500 lx組墨瑞鱈的養殖成本相對較高, 但這2組中墨瑞鱈的生長表現最佳, 獲得了更高的產量。因此, 15L∶9D和1500 lx組的總收益、總凈收益和效益成本比也明顯高于其他光照組(P<0.05); 此外, 雖然21L∶3D和自然光照組所需的養殖成本最低, 但這2組中墨瑞鱈的生長表現差, 產量低, 其總收益、總凈收益和效益成本比均顯著低于其他實驗組(P<0.05)。總之, 不同光照組的養殖收益有很大差異, 主要是由墨瑞鱈在不同光照條件下的生長表現決定的。從長遠角度看, 隨著養殖周期的延長, 不同光照組間養殖收益的差異將進一步擴大。這也進一步說明,在循環水養殖過程中, 合理使用人工照明可以提高養殖收益, 此結論在尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)[48]的研究中也得到了驗證。

4 結論

在本研究中, 在不同光照周期和光照強度對循環水系統中墨瑞鱈的生長、肌肉營養成分及養殖收益均產生了顯著影響(P<0.05)。其中, 在15L∶9D條件下, 墨瑞鱈的生長速率及養殖收益均表現最好。此外, 在該條件下墨瑞鱈肌肉中氨基酸總量及必須氨基酸總量均達到最高, 具有更高的營養價值。而在1500 lx條件下, 墨瑞鱈的生長狀況及養殖收益表現最佳, 且脂肪含量高。盡管在自然條件下,墨瑞鱈肌肉中的蛋白質和氨基酸含量較高, 具有更高的營養價值, 但在該光照下墨瑞鱈生長緩慢, 其養殖收益顯著低于其他各實驗組。綜合生長、肌肉營養和經濟等方面的表現, 可分別選擇15L∶9D和1500 lx作為墨瑞鱈養殖的最佳光照周期和光照強度。