基于Logistic 方程的真菌對林木分解率的數學模型

陳星宇 王子琦 高晨陽 郭睿彤

（1、東北林業大學信息與計算機工程學院，黑龍江哈爾濱 150000 2、東北林業大學理學院，黑龍江哈爾濱 150000）

1 研究背景

真菌在碳循環中對植物物質和木質纖維的分解起著重要的作用。真菌活性包括生長速率和耐濕性，這兩者對林木分解速率有直接的影響。此外，對于不同的林木類型，同一菌種的分解速率也存在差異。在實際的自然環境中，同一片區域有多種真菌存在，它們之間的種間競爭也對總分解率產生影響。因此，有必要對碳循環中的這一部分進行詳細的分析。

2 基于Logistic 方程的真菌對林木分解率的數學模型建立

通過對真菌的生長速率、耐濕性以及不同林木類型的分析，建立將三個因素與總分解速率聯系到一起的數學模型。由于不同菌株之間存在相互競爭作用，這對分解速率也有一定的影響。βi表示真菌競爭系數，用于反映真菌間相互競爭作用的強弱對總分解率所造成的影響。若變量因素相互獨立，則時間序列各時期的發展水平為各影響因素之和，符合可加性模型。若變量間相互影響，則非獨立，即時間序列的發展水平是多種因素共同作用的結果，符合可乘性模型。不同菌株生存在不同樹種的環境中，對林木的分解率存在差異，且二者存在相關性，所以它們之間的關系是相乘的。同時，為了獨立探究菌株內部相關因子（生長速率和耐濕性），分別添加了生長速率Grow-Decom 子模型和耐濕性Mois-Decom 子模型。

綜上所述，基于Logistic 方程的真菌對林木分解率的總數學模型如公式（1）所示：

表1 總數學模型符號說明

2.1 真菌的生長速率影響林木分解率的Grow-Decom 子模型

首先分析生長速率對分解率的影響并建立合適的模型：

其中R1(x)為真菌對林木枯枝落葉層和木材纖維的分解速率，x 為真菌的生長速率。

2.2 真菌的耐濕性影響林木分解率的Mois-Decom 子模型

真菌的耐濕性對分解率的影響可以采用表達式

去掉對數且化簡得

其中x2代表真菌的耐濕性，R2（x）代表分解速率。

2.3 樹種類型影響林木分解速率的Tree-Decom 子模型

樹種也會影響真菌對木材的分解率。根據Olson 模型[1]可求出林木分解殘留率為：

故可得分解率：

其中，k 為枯葉物腐解系數，與枯落物以及林木種類有關，t是分解時間。

3 數據模擬

根據資料[2]可查得黑龍江省大亮子河森林公園內八種白腐真菌的相關數據，基于已查得的真菌生長周期數據，本文依此對八種真菌的生長規律進行模擬，在計算機中基于此區間隨機產生八種代號分別為A、B、C、D、E、F、G 的真菌生長周期數據，分別采用定性與定量的方法進行描述（此模擬數據及后續基于此數據的處理均僅用于驗證本數學模型）。

根據資料[3]可查得Duddingtonia flagrans 分離株在兩種相對濕度（35%與85%）、不同培養時間段（7 天至62 天）的產孢量的相關數據，基于已查得的此種真菌數據，本文依此種真菌在兩種相對濕度下的產孢量進行模擬，仍然在計算機中基于此區間隨機產生對應八種代號分別為A、B、C、D、E、F、G 的真菌在兩種相對濕度下的產孢量數據（此模擬數據及后續基于此數據的處理均僅用于驗證本數學模型）。在此數據的基礎上，假定單位橫截面積下真菌密度為1mg/mm，故可以將產孢量（以g·d-1作為計量單位）轉換為產孢速率（即生長速率，以mm·d-1作為計量單位），結果如表2 所示。

表2 真菌的產孢速率/生長速率

對隨機產生的真菌產孢量模擬數據進行歸一化處理，將數據映射到[-1,1]區間上，這樣有利于簡化后續建模中的運算。最終數據處理結果如表3 所示。

表3 最終數據處理結果

4 種間競爭的Logistic 方程與競爭系數

當存在兩種真菌時，由種間競爭的Logistic 方程[4]，即式（7）、（8）：

其中N1和N2分別為兩菌種的種群數量，K1和K2分別為兩菌種的環境容納量，r1和r2分別為兩菌種的增長率，β2→1為菌種種群2 對菌種種群1 的競爭系數，β1→2為菌種種群1 對菌種種群2 的競爭系數，可解出β2→1，如公式（9）所示，同理可得β1→2。

基于資料[3]的產孢量變化趨勢，合理估計每種真菌的環境容納量，結果如表4 所示。

表4 每種真菌的環境容納量估計值

5 不同類型真菌作用下的短期與長期趨勢

短期趨勢下，環境資源較為豐富，可以不考慮種間競爭的影響，問題就相當于考慮每個真菌種群單獨存在時對分解率趨勢的探討。

長期趨勢下，隨著時間增加，總枯落物殘余率逐漸變小。其中βi為不同種群的競爭因子，隨著時間t 的變化，βi也會發生改變。一開始相對資源比較豐富，種間競爭影響較小，可忽略不計，此時每個真菌種群競爭因子βi都規定為1。當真菌數量達到一定積累量時，種間競爭的影響就更加顯著。處于優勢狀態下的真菌的βi會更大，則該真菌對林木的分解速率影響就更顯著。隨時間推移，短期趨勢下的優勢種群可能不再在長期趨勢下繼續維持優勢，而是競爭能力強的會在分解中占據主導地位，競爭能力弱的菌種數量可能越來越少。

6 不同自然環境下真菌對林木分解率的分析

不同環境下，真菌的分解能力也會受到影響。由于溫度、濕度、物種多樣性等因素的變化，就會改變真菌的生長速率和耐濕性，從而影響真菌對林木的分解率。針對熱帶雨林，其相對于其他環境而言，溫度、濕度較大且自然資源豐富，此時對真菌的生長更有利，能大大提高枯枝落葉層和木質纖維的分解。而干旱和半干旱地區，相對于其它地區的環境更加惡劣，氣候干燥且物種稀少，菌種生長所需的資源匱乏，全年高溫與其他因素會同時抑制真菌的分解能力，不利于物質的分解。對于溫帶地區，它的氣候條件是優于干旱地區，但稍遜于熱帶雨林。通過以上分析，真菌的分解率為：熱帶雨林＞溫帶＞半干旱＞干旱。

7 菌種的生物多樣性對林木分解率的影響

對于單一菌種而言，其相對于多種菌種組合沒有競爭，能讓單個菌種的分解能力發揮到最大程度。但同時也由于物種多樣性的下降，使得對枯枝落葉層和木質纖維的分解效率有所降低。而對于多種菌種組合而言，與單個菌種進行比較，其物種多樣性豐富，有利于加快枯枝落葉層、木質纖維的分解和整個生態系統的循環。但如果種間斗爭過于激烈，也可能會起到相反的作用，使得分解效率大大降低。

7.1 單一真菌種群存在下的林木分解率

對于單個菌種，不需要考慮菌種之間的競爭。在濕度為35%，溫度為22 攝氏度的條件下，利用公式（2）與（4）求得的結果加和即為真菌相關分解速率，利用公式（6）可計算得樹種相關分解速率，利用公式（1）中i 與βi均取1（即僅有單一菌種）時可求得八種真菌分別對刺槐（枯葉物腐解系數為0.490g/(g·a)）[3]的分解率，處理之后的結果如表5 所示。

表5 八種真菌對刺槐的分解率

7.2 兩種真菌種群存在下的林木分解率

在濕度為35%，溫度為22 攝氏度的條件下，將表5 中的八種真菌進行兩兩組合，利用公式（1）并結合公式（10）與表4 可計算兩種真菌共同作用下新分解率，處理之后的結果如表6 所示。

表6 兩種真菌存在下新的分解率

8 模型結果分析

圖1 菌種組合對分解率的促進作用

單個真菌種類的自身分解能力（Fungiself-decompositionrate）與林木種類相關的分解速率共同作用，得到在該種林木下不同的單一菌種的分解速率（Fungi-relateddecompositionrate）。隨著真菌種類的增加，各菌種在共同作用下的新分解率（Newdecompositionrate）高于單個真菌種類的分解速率，如圖1 所示。結果表明，真菌種群多樣性與其分解速率呈正相關關系。

9 結論

9.1 在Olson 凋落物分解模型的基礎上，研究了存在種間競爭時多種真菌聯合作用對林木分解速率的數學模型。菌種的內部因素包括生長速率和耐濕性，樹種因素影響枯葉分解系數。在總分解率的影響中，真菌種類與林木類型之間的影響服從乘法模型，真菌種類內部因素的影響服從加法模型，最后通過競爭系數進行組合。

9.2 短期趨勢下問題簡化為考慮每個種群單獨存在時對分解率的探討。長期趨勢下，處于優勢狀態下的真菌的競爭能力越強，對林木的分解率影響就越大。在不同的自然環境下，由于溫度、濕度、物種多樣性等存在差異，真菌對林木的分解率由強至弱為：熱帶雨林＞溫帶＞半干旱＞干旱，即環境越利于菌落生存，分解率越大。在此模型中，生態系統的整體效率可用分解率來表征，通過對單菌種、雙菌種的分解率進行比較，發現種群多樣性越豐富，分解率越大，系統的整體效率越高。

9.3 本文所建立的數學模型不僅旨在用于分析解決菌種因素、樹種、種間競爭等多種組合變化與林木分解率的關系，也可以推廣用于研究除分解率外的其他環境指標及其影響因素之間的關系，以及其它多因素間存在相互牽制關系的非生物指標分析，如企業競爭力分析等。