周靖華,高其琴,劉雪瑩,李 引,孫 聰,姜 偉,仵均祥,李怡萍
(1.陜西省現代農業培訓中心,西安 710003;2.旬陽市農業綜合執法大隊,陜西旬陽 725700;3.西北農林科技大學,植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室,陜西楊凌 712100;4.西北農林科技大學,農業部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點實驗室,陜西楊凌 712100)
粘蟲Mythimnaseparate(Walker),又名“行軍蟲”“剃枝蟲”,屬鱗翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae),在世界范圍內均有廣泛分布,在中國除新疆地區未見報道外,其他各省、市、自治區均有不同程度的發生[1-2]。粘蟲是一種多食性害蟲,對谷類糧食作物、經濟作物和蔬菜等104種16科的作物都能造成嚴重危害[3]。2012年粘蟲在中國大面積爆發,受危害作物面積達5000萬hm2,其中650萬hm2遭到嚴重破壞,多數省份危害程度創歷史新高,導致農作物減產甚至絕收,經濟損失嚴重[4-5]。因此,粘蟲是一種嚴重危害糧食作物生產的農業害蟲,給中國糧食生產帶來極大威脅[6]。
粘蟲的發育不存在滯育階段,只要氣候適宜便可以連續繁殖。各地植保站通過對粘蟲發生規律的調查以及遷飛行為的研究,均證明粘蟲具有季節性的由北向南的遷徙活動[7-12]。遷飛習性也是粘蟲給農作物帶來嚴重危害的重要原因,該蟲在中國東部地區每年大致有4次遷飛活動,第1、2次遷飛活動發生于春夏季,多是羽化的1代粘蟲成蟲由33°N以南地區遷飛到江南流域至華北、東北地區;而后兩次則是在秋季由北返南,2代、3代粘蟲成蟲回遷至華北、西南及華南地區繁殖為害[1,13]。除此之外,眾多學者也從生理生化、遺傳、環境等多個方面對粘蟲的遷飛機制進行剖析,從而對該蟲的遷飛行為有了進一步的認識[14-16]。由于粘蟲具有典型的季節性遠距離遷飛習性,且該習性更加重粘蟲對農作物的危害程度,導致農業生產損失慘重。因此,近年來許多學者對粘蟲展開廣泛研究,已經對該蟲在中國的發生規律、全年各代發生區域、發生動態及遷飛習性有了充分了解,為該蟲的田間防治提供一定理論 依據[17]。
20世紀60-70年代,李光博[13]通過大量田間越冬調查并結合各地氣象資料進行分析,首次將1月份0℃等溫線(相當于33°N)確定為粘蟲在中國東部地區的越冬北界。張履鴻等[18]曾在中國北方地區把粘蟲的蛹和幼蟲置于自然環境中進行觀察,到冬天調查時發現蛹和幼蟲全部死亡。張智等[2]發現粘蟲在33°N以北的北京延慶無法越冬存活。長久以來,許多學者都認為粘蟲在中國東部北緯33°線以北不能越冬。但隨著全球氣候變暖,作物種植結構布局和耕作栽培制度等農事作業的變化,以及粘蟲自身適應性和遺傳變異等因素變化,加之中國東西部地區存在氣候差異,已確認的東半部越冬北界可能并不適用于西部地區,并且粘蟲在中國西部地區的相關信息也一直未見報道。
鑒于以上現狀,本研究通過在中國西部地區33°N附近的漢中、安康、楊凌3個地區設點調查粘蟲的越冬存活率,探究粘蟲在西部地區的越冬情況,以明確該蟲在中國西部地區33°N能否成功越冬,初步明確20世紀60至70年代確定的粘蟲在東部地區的越冬北界即1月份0℃等溫線(33°N)是否適用于西部地區,為正確評估粘蟲在不同地理位置的越冬能力及改進粘蟲的防治策略提供一定參考。
1.1.1 供試蟲源 供試粘蟲于2014年7月采自陜西省興平市,在人工氣候箱內(溫度25 ℃、相對濕度70%、光周期L∶D=14∶10)用野燕麥AvenafatuaL.葉片飼養至今。
1.1.2 調查地點 漢中市:南鄭縣法鎮、南鄭縣胡家營鎮塘坎村、漢臺區老君鎮五豐村、漢臺區河東店鎮;安康市:旬陽縣段家河鎮、旬陽縣趙灣鎮、旬陽縣小河鎮、旬陽縣呂河鎮;楊凌區:西北農林科技大學北校區試驗農場。相鄰兩個調查地點之間緯度垂直距離相差15 km,緯度值相差約 0.15°。各調查地點的詳細經緯度見表1。

表1 粘蟲越冬調查放置地點經緯度Table 1 Longitude, latitude and altitude of locations for overwintering survival of M.separate
于2015年至2018年11月至翌年3月進行粘蟲越冬情況的調查。于每年11月在漢中、安康、楊凌3個地區放置室內飼養的粘蟲末齡幼蟲進行野外籠罩試驗。每個觀察點隨機選取3個樣點,每個樣點面積為2 500 cm2(50 cm×50 cm)。在土壤表面墊一層新鮮玉米葉,以補充粘蟲生長發育過程中所需的營養,每個樣點放置粘蟲末齡幼蟲200頭,用養蟲籠罩住防止其逃逸,并標號記錄。從12月開始至翌年3月每月定期調查,統計粘蟲的存活率,以明確粘蟲的田間越冬狀況。
2.1.1 2015-2016年粘蟲越冬情況 2015-2016年漢中地區粘蟲的越冬存活率如表2所示,越冬期間粘蟲的存活率在3個觀察點自12月至翌年3月逐漸降低。塘坎和五豐兩地在4個月份中的最低存活率分別為3.77%和1.56%,而法鎮的最低存活率為0。法鎮位于漢中市南部的山谷中,而塘坎和五豐則位于地勢平坦的市區,地勢差異導致法鎮的年平均氣溫要低于其他兩地。加之2016年2月下旬,漢中市突遇暴雪天氣,月平均低溫處于0 ℃以下,當塘坎和五豐的積雪已經基本融化時,法鎮由于地勢原因仍有較多積雪,導致該地氣溫偏低。由此可知,地勢條件及溫度差異是造成法鎮粘蟲存活率較低的主要原因。五豐與塘坎相比緯度位置略北,粘蟲存活率自12月至翌年3月分別為57.78%、26.89%、10.67%、 1.56%,略低于塘坎的存活率。塘坎與五豐兩地的地形情況大致相同,都位于郊區的空曠地區,因此,該兩地的存活率能反映粘蟲在田間的真實越冬狀況。塘坎與五豐兩地數據均能說明粘蟲在漢中地區可以成功越冬。

表2 2015-2016年漢中市粘蟲越冬存活率Table 2 Survivals rate of M.separata during overwintering in Hanzhong from 2015 to 2016
2.1.2 2016-2017年粘蟲越冬情況 2016-2017年漢中地區粘蟲的越冬存活情況見表3,越冬過程中粘蟲的存活率在3個觀察點自12月至翌年3月逐漸降低。五豐和河東店最低存活率分別為2.33%和1.83%,塘坎最低存活率為0。塘坎在3個觀察點中緯度最低,但粘蟲存活率明顯低于五豐和河東店,可能由于該觀察點地處油菜種植田,頻繁的農事灌溉阻礙了粘蟲的生存。位于3個觀察點最北部的河東店存活率最低,自12月至翌年3月分別為45.00%、20.50%、5.33%、1.83%。第1年所取的法鎮位于山谷中,與其他兩地地形差異較大,因此,第2年將法鎮改為河東店。漢中市在2017年3月份遭遇持續半月的降雨天氣,導致粘蟲在3個觀察點3月份的存活率較去年明顯降低,極端的氣候條件阻礙了粘蟲的越冬及存活。在3月份進行調查時,已經在五豐的2號養蟲籠中發現4頭已成功羽化的成蟲,其中1頭成蟲已死亡。五豐和河東店兩地數據均說明粘蟲在漢中地區可以成功越冬。

表3 2016-2017年漢中市粘蟲越冬存活率Table 3 Survivals rate of M.separata during overwintering in Hanzhong from 2016 to 2017
2.1.3 2017-2018年粘蟲越冬情況 2017-2018年漢中地區粘蟲的越冬存活情況見表4,越冬過程中粘蟲的存活率在3個觀察點自12月至翌年3月整體呈下降趨勢。2018年1月下旬漢中遇大雪天氣,1月份平均低溫達-1 ℃。五豐和河東店最低存活率均為0.17%,塘坎最低存活率為0。3個觀察點中緯度最低的塘坎在2月和3月的粘蟲存活率略低于五豐和河東店,可能是由于該田塊處于冬季農事作業較為頻繁的油菜種植田中,灌溉導致土表濕冷,在一定程度上影響了粘蟲的存活率。五豐與河東店兩地的地形情況相似,且兩地在2018年3月份均發現仍有存活的粘蟲。五豐和河東店兩地數據均說明粘蟲在漢中地區可以成功越冬。

表4 2017-2018年漢中市粘蟲越冬存活率Table 4 Survivals rate of M.separata during overwintering in Hanzhong from 2017 to 2018
2.2.1 2015-2016年粘蟲越冬情況 2015-2016年安康地區粘蟲的越冬存活情況如表5所示,越冬過程中粘蟲的存活率在3個觀察點自12月至翌年3月整體呈下降趨勢。段家河和趙灣最低存活率分別為2.67%和4%,小河地處3個觀察點的最北部,較高的緯度位置使得粘蟲的存活率略低于其他兩個觀察點。段家河、趙灣和小河均位于安康市旬陽縣郊區附近的蔬菜種植地,田間農事活動一定程度上破壞了室外放置的試驗粘蟲,對粘蟲的存活率造成一定影響。段家河的試驗粘蟲在1月份遭到損壞,3組重復中僅剩1組保存完整,導致該觀察點的粘蟲存活率略低于位于中間位置的趙灣。而小河3組重復在3月份均遭到破壞,導致該地3月份越冬存活率數據缺失。段家河和趙灣兩地數據均說明粘蟲在安康地區可以成功越冬。

表5 2015-2016年安康市粘蟲越冬存活率Table 5 Survivals rate of M.separata during overwintering in Ankang from 2015 to 2016
2.2.2 2016-2017年粘蟲越冬情況 2016-2017年安康地區粘蟲的越冬存活情況如表6所示,越冬過程中粘蟲的存活率在3個觀察點自12月至翌年3月整體呈下降趨勢。呂河和趙灣最低存活率分別為1.67%和1.83%,小河最低存活率為0。由于去年段家河觀察點的3組重復全部被破壞導致數據缺失,為避免該情況再次出現干擾試驗結果,所以,該年選取地勢結構相似的呂河代替段家河。在2月份進行越冬情況調查時,已經在趙灣發現羽化成功的成蟲和正在羽化的蛹。在3月份進行調查時,位于呂河的3號重復中已有8頭成蟲成功羽化。呂河和趙灣兩地數據均說明粘蟲在安康地區可以成功越冬。

表6 2016-2017年安康市粘蟲越冬存活率Table 6 Survivals rate of M.separata during overwintering in Ankang from 2016 to 2017
2.2.3 2017-2018年粘蟲越冬情況 2017-2018年安康地區粘蟲的越冬存活情況見表7,越冬過程中存活率在3個觀察點自12月至翌年3月整體呈下降趨勢。其中小河鎮因道路施工緣故,處于農戶未耕種荒草地中,機械操作在一定程度上影響了粘蟲的存活率。2017年12月和2018年1月3個觀察點粘蟲越冬存活率差異性不顯著,而2018年2月份,三地粘蟲越冬存活率存在一定程度的差異,位于最南部的呂河粘蟲越冬存活率顯著高于中部的趙灣和北部的小河。呂河和趙灣兩地數據均說明粘蟲在安康地區可以成功越冬。

表7 2017-2018年安康市粘蟲越冬存活率Table 7 Survivals rate of M.separata during overwintering in Ankang from 2017 to 2018
2015年至2018年在楊凌區西北農林科技大學北校農場放置粘蟲末齡幼蟲進行觀察,以明確粘蟲的越冬情況。該地區處于3個觀察點的最北端,緯度位置最高,自12月至翌年2月的平均低溫連續3 a均低于0 ℃。在2015年12月上旬的調查過程中,發現放置的粘蟲老熟幼蟲已經化蛹并成功羽化,羽化率為15.00%,而在1月份調查時發現籠內所有的粘蟲蛹均已死亡。2017年1月份調查發現,3組重復中除1號籠內保留有9頭存活的粘蟲蛹外,2、3號籠內所有的粘蟲蛹均已死亡。2月份調查時,1號籠內原本存活的9頭粘蟲蛹僅剩5頭。3月份進行調查時,在1號籠內僅發現1頭羽化成功的粘蟲成蟲,其余蛹均已死亡。在2017年12月份及2018年1月份、2月份的調查中均發現成功羽化的粘蟲成蟲,而在2018年3月份調查時發現該觀察點的粘蟲存活率為0。楊凌地區2017年的越冬存活率數據表明粘蟲在此地可以成功越冬。由于楊凌地區位于3個觀察點的最北部,緯度為34.289 3°N,存活率數據說明在中國西部地區該緯度下粘蟲可以成功越冬。該結果也證明20世紀60至70年代所確定的粘蟲在中國東部地區的越冬北界即1月份 0 ℃等溫線(33°N)在現階段并不適用于中國西部地區(表8)。

表8 楊陵區粘蟲越冬存活率Table 8 Survivals rate of M.separata during overwintering in Yangling
粘蟲是一種危害嚴重的重要農業害蟲,具有暴食性、雜食性、遷飛性等多種習性,嚴重影響作物生產的質量與產量,已被亞洲東部地區的許多國家列為主要作物害蟲之一[2]。遷飛習性在昆蟲中是一種十分常見的生物學習性,該行為可以幫助粘蟲在多變的環境中不斷尋找新的適宜生境,對種群繁衍具有重要意義。但同時該習性也大大提高粘蟲猖獗成災的可能性,為粘蟲的防治帶來極大挑戰。
眾多學者通過調查研究已經對粘蟲的遷飛習性有了較全面的了解和認識,認為粘蟲的遷飛行為受到溫度、濕度、光周期等氣象條件及大氣水平運動方向等眾多因素的影響[19]。粘蟲的發育需要一定的熱量,李秀珍等[20]用人工飼料在不同溫度下飼養粘蟲,計算出粘蟲在整個生活史的發育起點溫度為7.8 ℃±0.9 ℃,有效積溫約925.0日度。中國早在20世紀60年代就已基本確定粘蟲的越冬北界線,即1月份0 ℃等溫線(33°N),但該越冬界限僅限于東部地區,在中國西部地區的相關信息一直未見報道[11]。近年來,隨著全球氣溫變暖,加之粘蟲在中國西部的危害愈加嚴重,給西部地區的農業生產帶來嚴重影響,所以,急需研究粘蟲在西部地區的越冬狀況。本研究通過調查地處中國西部33°N附近的漢中、安康和楊凌地區粘蟲的越冬情況,發現粘蟲的末齡老熟幼蟲在此3地均能成功羽化為成蟲,但越冬存活率不高,且在整個越冬過程中的存活率逐漸下降。通過此三地連續3 a粘蟲越冬數據可以證明粘蟲在中國33°N附近的陜西地區可以成功越冬。
通過本研究的調查數據可知,試驗籠中的粘蟲在2月份和3月份有較高羽化率,即使未向籠中的粘蟲成蟲給予蜜源,在3月份調查中仍然發現存活的粘蟲成蟲。在進行粘蟲田間越冬存活率調查過程中,還存在老熟末齡幼蟲無法化蛹,或雖成功化蛹但蛹腐爛死亡的情況,這可能是人為多次剖開土層調查損傷造成的。另外,試驗所選的地塊多位于農戶耕作地段,農事灌溉頻繁,導致粘蟲在越冬過程中蛹長期浸泡于水中濕度過大而死亡。另一方面,本研究在調查過程中僅選取少量種群進行試驗,而自然界中粘蟲的種群基數較大,且繁殖能力強,存活少數個體即可迅速繁殖,所以,只要有存活個體,就會引起粘蟲危害或者暴發。本研究也明確了粘蟲在西部地區的越冬蟲態主要為蛹,次年2月到3月開始陸續羽化為成蟲,越冬過程中發育較整齊。研究表明,中國在20世紀60-70年代確立的粘蟲在中國東部越冬的北界限說法在現階段的西部地區并不適用,但要明確粘蟲在西部地區的詳細越冬北界,仍需要在33°N以北的地區中繼續尋找自然存在的越冬蟲源,這將是以后進一步研究的內容。