花莢期干旱對不同綠豆品種光合特性、農藝性狀及產量的影響

馬春業，秦娜，朱燦燦，代書桃，宋迎輝，王春義，趙月強，孟凡奇，劉會霞，李君霞

（1.河南省農業科學院糧食作物研究所，河南 鄭州 450002；2.漯河市農業科學院，河南 漯河 462000；3.漯河市郾城區農業農村局，河南 漯河 462000）

綠豆屬豆科豇豆屬植物［1］，具有較高的營養價值和藥用價值，是我國傳統的豆類食物。其適應性強、生育期短，有生物固氮功能，在種植業調整和作物輪作中具有重要作用［2］。據聯合國糧農組織統計，近年來人們對雜糧作物的需求日益提高，綠豆在我國的種植面積和產量不斷增長。

干旱是影響作物生長最嚴重的脅迫之一。干旱脅迫對作物生長和生理的影響在玉米、小麥等作物上的研究較為廣泛和深入［3－6］，對綠豆生長影響的研究多數局限在苗期和全生育期的抗旱性鑒定上［1，7－11］，而就某一時期干旱對綠豆整體生長影響的研究較少。光合作用是作物生長發育的基礎，葉綠素參與光合作用中的光能吸收、傳遞和轉化。葉綠素主要包括葉綠素a和葉綠素b，其含量高低在一定程度上直接影響植物光合能力及生長狀況［12］。干旱脅迫下，大麥葉綠素含量降低［13］。但也有研究認為，不同作物對水分脅迫具有一定的適應范圍，輕度干旱可以促進葉綠素的合成，而重度干旱則會使葉綠素合成受阻［14－16］。

已有研究表明，大豆花莢期受到干旱脅迫相比其它時期其產量損失更嚴重，保證花莢期的水分供應可提高產量［17］。志光［18］、申慧芳［19］等研究表明，綠豆花莢期是營養生長過渡到生殖生長的關鍵時期，對缺水比較敏感。本試驗以4個綠豆品種為材料，研究花莢期干旱對綠豆光合特性和全生育期整株生長發育的影響，旨在為綠豆花莢期水分管理和節水栽培提供技術指導依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試4個綠豆品種為鄭綠8號、鄭綠11號、鄭綠12號和中綠5號。其中，中綠5號由中國農業科學院作物科學研究所提供，其它3個品種均為河南省農業科學院糧食作物研究所培育的新品種。

1.2 試驗方法

采用土培盆栽試驗（長方體周轉筐，長66.5 cm，寬42.0 cm，深28.0 cm，底部均勻打5個小孔提高透氣性），于2018年6—8月在河南省農業科學院現代農業研究開發基地（河南省原陽縣）網室內進行。網室內搭建防雨棚，雨時遮擋，晴天拉開。供試土壤養分含量：有機質2.35 g／kg、全氮0.51 g／kg、速效氮75.1 mg／kg、速效磷16.25 mg／kg和速效鉀37.41 mg／kg。土壤自然風干過篩去雜后裝盆，每盆裝土45 kg，用水沉實。6月18日播種，每盆施復合肥（氮磷鉀比例：14－16－15）6.28 g（約合225 kg／hm2）。

試驗設置兩個水分處理（參照Hsiao［20］的方法進行）：正常水分（CK，田間持水量的75%～80%）和中度干旱（MD，田間持水量的40%～45%），每處理重復3次。每盆種12株，待苗壯后均勻定苗至6株。7月17日分枝期每盆追施尿素（含氮量46.7%）2.1 g（約合75 kg／hm2）。前期水分管理一致，7月27日花莢期開始控水，每天傍晚用便攜式智能水分測定儀直接測定耕層10 cm土壤含水量，根據測定結果補充水分到試驗設定水平，控水時間為14天，之后所有處理恢復到正常供水直至收獲。其它管理措施按常規方式進行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 光合特性 控水第14天，于9:00—12:00采用LI－6400XT便攜式光合儀（USA）測定第4片功能葉［21］的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），并計算水分利用效率（WUE），WUE＝Pn／Tr。

1.3.2 葉綠素含量 剪取部分第4片功能葉，采用丙酮法提取葉綠素總含量并稀釋，再用分光光度計測定稀釋液在663 nm和645 nm波長下的吸光度，并通過以下公式計算各葉綠素含量：

葉綠素a含量（mg／g）＝（12.7D663－2.69D645）×V／1000W；

葉綠素b含量（mg／g）＝（22.9D645－4.68D663）×V／1000W；

總葉綠素含量（mg／g）＝（20.2D645＋8.02D663）×V／1000W 。

式中，D663為稀釋液在663 nm處的光密度值，D645為稀釋液在645 nm處的光密度值，V為浸提液的最終體積（mL），W 為葉片鮮重（g）。

1.3.3 農藝性狀和產量測定 于成熟期測定各處理植株農藝性狀和產量。由于綠豆莢果成熟不一致，莢果共分3次收獲，最后一次收獲全株，室內考種，測定株高、分枝數、主莖節數、地上部生物量、地下部生物量、單株莢數、莢長、百粒重、產量等性狀。

1.4 數據統計分析

采用Microsoft Excel 2003進行數據處理，采用SPSS 24.0軟件進行差異顯著性和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 花莢期干旱對綠豆光合特性的影響

由表1可知，花莢期干旱第14天時，中綠5號、鄭綠11號葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度兩處理間均沒有顯著變化；鄭綠8號氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率在干旱脅迫下顯著或極顯著降低，說明干旱時鄭綠8號通過降低氣孔導度來降低葉片蒸騰作用，但是光合速率沒有明顯改變；鄭綠12號氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率在干旱脅迫下無顯著變化，但光合速率顯著降低。干旱脅迫下，中綠5號、鄭綠11號和鄭綠12號水分利用效率顯著降低，鄭綠8號顯著升高，可見鄭綠8號具有較強的抗旱性。

表1 干旱脅迫對綠豆光合特性的影響

2.2 花莢期干旱對綠豆葉片葉綠素含量的影響

由表2可以看出，與正常水分相比，花莢期干旱脅迫下中綠5號、鄭綠11號、鄭綠12號總葉綠素含量和葉綠素a含量顯著或極顯著升高，鄭綠8號無顯著變化；中綠5號、鄭綠8號和鄭綠12號葉綠素b含量干旱脅迫下顯著或極顯著升高，鄭綠11號卻顯著降低。鄭綠11號葉綠素a／b比值在干旱脅迫下極顯著升高，說明干旱脅迫對其總葉綠素含量和葉綠素種類的改變影響顯著。中綠5號總葉綠素含量在兩個水分處理下均最低，其它3個品種較高，這與中綠5號葉色較淺、其它3個品種葉色較深相一致。

表2 干旱脅迫對綠豆葉綠素含量的影響（mg／g）

2.3 花莢期干旱對綠豆收獲期農藝性狀的影響

由表3可以看出，花莢期干旱脅迫下，中綠5號株高和主莖節數顯著或極顯著升高，分枝數顯著降低，莢長、地上部和地下部生物量無明顯變化。鄭綠8號、鄭綠11號和鄭綠12號株高顯著或極顯著降低，降幅分別為6.70%、12.51%和18.89%，同時其它農藝性狀指標也不同程度的降低。總的來說，兩個水分處理下，中綠5號株高、主莖節數、分枝數、莢長（除鄭綠8號外）、地上部和地下部生物量均較其它品種高，株型較分散；鄭綠8號株高最低，整齊度高，株型緊湊，莢長最長；鄭綠11號株高適中，分枝數較多，地上部地下部生物量適中。

表3 干旱脅迫對不同綠豆品種農藝性狀的影響

2.4 花莢期干旱對綠豆經濟性狀的影響

由表4可以看出，花莢期干旱顯著或極顯著降低中綠5號、鄭綠8號、鄭綠11號和鄭綠12號的百粒重，降幅分別為21.34%、5.23%、13.07%和9.62%。干旱脅迫下，中綠5號單株莢數、莢粒數與對照相比無顯著變化，單株產量顯著降低24.16%；鄭綠8號單株莢數、莢粒數、產量與對照相比均無顯著變化，說明鄭綠8號花莢期耐旱性強；鄭綠11號莢粒數不受干旱脅迫的影響，單株莢數極顯著降低，降幅達55.27%，單株產量極顯著降低57.01%；干旱脅迫下，鄭綠12號單株莢數、莢粒數和單株產量極顯著降低，單株莢數降低43.67%，單株產量降低35.42%。正常水分下，鄭綠11號單株產量和單株莢數高于其它綠豆品種，但干旱脅迫下產量卻最低，說明鄭綠11號花莢期對水分匱缺敏感，需要補足水分才能保持高產。

表4 干旱脅迫對不同綠豆品種經濟性狀的影響

2.5 性狀間相關性分析

對供試綠豆品種農藝性狀、經濟性狀與單株產量進行相關分析（表5）發現，單株產量與單株莢數、分枝數、株高極顯著正相關，相關系數分別為0.930、0.538和0.534，這與李靜等［1］的研究結果相似；單株產量與地上部、地下部生物量顯著正相關，相關系數分別為0.470和0.416；單株產量與主莖節數、莢長、百粒重和莢粒數正相關，但不顯著。因此，在綠豆雜交后代選擇中，單株莢數、分枝數、株高、地上部生物量可作為幾個重要參考指標。

表5 單株產量與農藝、經濟性狀的相關性

對供試綠豆品種各農藝性狀、經濟性狀與光合特性、水分利用指標進行相關分析（表6）發現，氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率對單株產量及其它農藝、經濟性狀多數呈負相關，且相關性不大；葉片總葉綠素含量與各性狀呈負相關，且與百粒重、莢長和單株莢數相關性顯著，但與其它性狀不顯著負相關；光合速率、水分利用效率與各性狀正相關，且與單株產量、單株莢數、分枝數相關顯著或極顯著，以水分利用效率相關性更高，說明花莢期葉片光合速率和水分利用效率影響綠豆單株莢數和分枝數，進而影響產量。

表6 農藝性狀、經濟性狀與光合性狀間的相關性

3 討論與結論

光合速率的高低是氣孔導度、胞間CO2濃度、葉綠素含量等因素綜合作用的結果。本研究表明，花莢期干旱脅迫下，中綠5號和鄭綠11號的光合速率沒有顯著降低，總葉綠素含量又顯著升高，說明適度干旱有助于兩品種葉片葉綠素含量升高，即一定程度干旱脅迫下，綠豆可以通過增加葉綠素含量來提高光合效率，緩解光合結構的傷害。這與鄭慶柱等［22］的研究結果一致。

作物本身的水分利用效率一般情況下可用葉片水分利用效率來估算［23］。山侖等［24］研究認為，在干旱條件下，通過提高農作物本身的水分利用效率，也能實現其高效率用水。毛斌等［25］認為，植物水分利用效率在中度水分脅迫下較高，嚴重水分脅迫下較低。干旱對植物的影響是一個從適應、傷害、修復到補償的過程［26］。干旱脅迫下，鄭綠11號、鄭綠12號和中綠5號水分利用效率顯著降低，而鄭綠8號干旱脅迫下氣孔導度、蒸騰速率顯著降低，水分利用效率顯著升高，且在干旱處理下4個品種中最高，說明干旱脅迫下鄭綠8號通過關閉氣孔來降低葉片蒸騰，同時其葉綠素含量和光合速率無顯著改變，顯示該品種對花莢期水分匱缺不敏感，旱后復水具有很強的補償能力，抗旱性較強，這與產量結果表現一致。因此鄭綠8號可作為抗旱性育種材料使用。

中度干旱脅迫下，中綠5號、鄭綠11號和鄭綠12號單株產量均顯著降低，降幅分別為24.16%、57.01%和35.42%。鄭綠11號，株高適中，單株結莢數最多，正常水分時單株產量顯著高于其它3個品種，具有很高的產量潛力，說明其花莢期對水分匱缺敏感，需要保證充足水分來提高產量。這與志光［18］、申慧芳［19］等的研究結果相似。與其它3個品種相比，中綠5號葉綠素含量較低，葉片顏色較淺，但產量較高，說明該品種具有較高的經濟轉化效率，能把光合產物高效轉化到籽粒中。

相關性分析中，供試綠豆品種的株高、分枝數、地上部生物量、地下部生物量、單株莢數與產量呈極顯著正相關，這些性狀可作為大田抗旱性和高產育種的重要參考指標，也說明花莢期干旱下，植株高、分枝多、生物量大、結莢多的品種產量高、抗旱性強。這與王蘭芬等［11］的研究結果相似。同時看出，產量高的品種，花莢期光合速率和水分利用效率也高。單株莢數、分枝數與光合速率、水分利用效率顯著或極顯著正相關，說明葉片光合速率和水分利用效率越高，分枝數和結莢數越多，產量越高。