不同澆灌次數對花生光合、品質和產量的影響

馬青榮，劉榮花，秦福生，成 林，李彤霄，胡程達

（中國氣象局/河南省農業氣象保障與應用技術重點開放實驗室/河南省氣象科學研究所，鄭州 450003）

花生是重要的油料和經濟作物，在中國農業生產中具有重要地位。中國花生種植面積位居世界第二，總產量第一。大部分花生種植區域存在生長期降雨量分配不均衡、年際波動大的問題；且在花生生長的關鍵時段，水分的虧缺會對其生長發育造成嚴重影響。花生具有較強耐旱耐貧瘠的特性，因此成為干旱、半干旱雨養農業生長中的首選作物［1］。河南省地處北亞熱帶向暖溫帶過渡的大陸性季風氣候帶，具有四季分明、雨熱同期和氣象災害頻發的特點，其中以干旱災害最為嚴重。河南省在農業供給側改革和新一輪的農業結構調整過程中，花生種植面積大幅提高，其中2018年種植面積達220萬hm2，居全國種植面積第一位。在河南省夏花生播種出苗階段和生長中后期干旱發生危險性最大［2］，花生生長中后期干旱發生概率較高，且極端干旱災害發生的可能性較大［3］。研究表明，花生為了使其自身細胞處于相對正常的微環境中，能夠對干旱脅迫作出各種響應，如形成較為發達的根系利于吸收更多的水分［4］，適當關閉氣孔以減少蒸騰作用，提高水分利用效率來維持重要代謝過程［5］，增加滲透調節物質以提高自身抗旱能力［6］。雖然花生能通過各種方法以提高綜合抗旱能力，但是干旱依然會對產量帶來較大的損失。據統計，中國有70%的花生種植區域面臨干旱的威脅，由此造成的損失高達30%～50%［7］。花生生理生化指標的改變會對其品質造成影響，研究表明，早期干旱對花生的含油量和蛋白質影響較小；中后期干旱脅迫會對花生品質帶來較大的影響，但研究結果不盡一致［8-10］。目前，針對干旱對花生光合作用和其他生理生化的研究已經取得不少成果［11-13］，但這些研究成果建立在人工水分控制干旱試驗的基礎上，通過多次補水達到試驗設計條件，與大田自然條件下的干旱及灌水方法不一致，大部分成果較難推廣到實際生產服務中去。因此，本試驗針對目前花生研究的這種狀況，開展了不同灌溉次數對花生光合作用、產量和品質方面的研究。

本試驗在鄭州市農業氣象試驗站，采用自然干旱條件下運用大田常規灌水方式，在花生生長季內分別進行2次灌水、1次灌水、0次灌水，土壤墑情達到基本適宜、輕度干旱和重度干旱條件。研究其自然狀態下不同灌水次數（不同干旱程度）對花生光合特性、產量和品質的影響，為河南省花生農業氣象服務、災害評估等抗災減災提供科學依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試花生為河南省主栽品種豫花22，由河南省農業科學院經濟作物研究所培育，屬于珍珠豆型花生，夏播生育期113 d左右。

1.2 試驗設計

試驗于2018年在河南省氣象科學研究所鄭州農業氣象試驗站（34°43′N、113°39′E，海拔高度110.4 m）進行。土壤類型為沙壤土，微堿性，肥力中等。處理小區長8 m，寬4 m，小區間用2.0 m深防水板隔開。每小區播種27行，每行20穴，每穴2粒種子，播種時間為5月31日。試驗分3個處理：與大田基本保持一致的2次灌水（7月8日、8月9日）為CK、開花期后10 d澆灌1次為T1、自然生長不澆灌為T2，每次灌溉量相當于90 mm左右降水量，其余田間管理與大田生產保持一致。

2018年花生生育期內有效降雨量為353.1 mm，與常年同期降雨量374.5 mm相比，降水狀況基本與鄭州市常年降水量一致。根據花生正常生長所需550 mm左右［14］的需求，鄭州常年降水條件下，可以通過1～2次（90～180 mm降水量）大田灌水來滿足花生安全生產。

1.3 測定項目和測定方法

1.3.1 光合作用的測量 利用美國LI-COR公司生產的LI-6400便攜式光合儀，選擇晴朗無云的天氣上午9：30—11：00進行花生葉片凈光合速率測定，每個處理測量6個重復。通過內置LED紅藍光源，光合有效輻射（PAR）設置為1 200μmol/（m2·s），氣體流速控制為0.5 L/min。主要獲得包括凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）等參數。

1.3.2 產量結構分析 成熟收獲期間每處理水平小區隨機連根取樣20株，自然晾干后，稱量每株花生總生物量，用精確度為0.01 g的電子天平進行稱量；觀測每株花生總莢果數量、飽果數，計算飽果率；小區收獲后晾曬測產，依據密度計算莢果產量、出仁率。

1.3.3 子仁品質測定 莢果晾曬干去殼后子仁隨機抽樣，利用波通AD7250近紅外儀測定水分、粗蛋白質、脂肪、油酸、亞油酸、棕櫚酸、精氨酸、賴氨酸、亮氨酸9項含量。

1.3.4 土壤墑情和降水量的觀測 采用烘干稱重法［15］人工取土測定土壤墑情。降雨量數據來源于試驗場地正北方向60 m鄭州市氣象局氣象觀測場。

1.4 數據處理方法

試驗數據的統計分析采用Excel 2010和Spass 19.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 花生生育期內降水量和土壤墑情變化

由圖1可見，花生成熟期之前總降水量為353.1 mm，與花生一生需水量500～600 mm相比［14］，明顯偏少。前期降水分布較為均勻，且需水量少，基本滿足苗期正常生長需求；中后期降水偏少且分布不均衡，其中8月14日至8月19日降水量為126.2 mm，這段時間氣溫偏高，花生莖葉茂盛，土壤蒸發和葉面蒸騰耗水量大，土壤墑情下降很快。9月13日至9月20日降水量為75.1 mm，但是此階段為花生飽果成熟期，對花生的生長所起到的作用相對較小。從土壤墑情的變化可以看到，CK處理、T1和T2處理整個觀測發育期內的土壤相對濕度分別為74%、48%和36%。具體情況表現為CK處理土壤相對濕度明顯高于T1和T2處理，T1和T2變化趨勢基本一致，只是T12處理在7月13日至7月19日、9月11日至9月21日較T2處理有不同程度的提高。土壤相對濕度的測量范圍是在0～30 cm，花生生育前期T1相對濕度高于對照組的主要原因是T1下層水分向上反饋以及棵間蒸發較小共同造成的。綜上所述，2次灌水的CK處理土壤墑情基本處于適宜狀態；1次灌水的T1處理，在開花期澆灌1次使旱情緩解，基本表現為輕旱狀態；0次灌水的T2處理表現為重旱狀態。

圖1 花生生育期內的降水量和土壤墑情變化

2.2 不同灌水次數對花生光合作用的影響

氣孔是大氣CO2進入植物體內的主要通道。氣孔導度大小直接影響著作物光合作用、蒸騰作用等重要生理過程，同時又和呼吸作用共同決定了胞間CO2濃度的高低。從圖2可以看出，與對照CK相比，T1處理凈光合速率（Pn）呈波動式變化；T2處理總體趨勢與T1處理變化趨勢一致，只是在7月30日與T1處理變化狀況出現不一致的狀況，T1處理比對照CK升高了14.9%，差異顯著（P＜0.05）。氣孔導度（Gs）T1處理在前期有明顯的降低，處理中后期卻有較大幅度的升高，與對照CK差異顯著（P＜0.05），處理后期有顯著降低（P＜0.05）；T2處理在前期有明顯的降低，降低幅度持續增加，與對照CK的差異均達極顯著水平（P＜0.01）。

在胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率方面，T1處理總體上表現為下降態勢，胞間二氧化碳濃度（Ci）在9月2日略有升高，與對照CK差異不明顯（P＞0.05），蒸騰速率在8月23日有明顯升高（P＜0.05）；T2處理的胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率均表現為降低，降低幅度呈波動變化。以上研究表明，花生抗旱能力較強，即使在嚴重干旱時，略有降水或灌溉就能大幅提高其凈光合速率，有效增加干物質的積累；干旱條件下，花生通過調節氣孔的大小，降低氣孔導度和蒸騰速率以阻止水分的散失。

2.3 不同灌水次數對花生產量要素的影響

不同澆灌次數對花生光合作用以及其他生理生化指標造成了明顯影響，進而會對其產量及其構成要素造成一定影響。由表1可見，與對照CK相比，T1處理生物量、株果重、飽果率和出仁率均有明顯降低，差異極顯著（P＜0.01），莢果產量也有明顯的下降，差異顯著（P＜0.05）；百粒飽果重有明顯升高，升高了5.43%，差異達顯著水平（P＜0.05）。T2處理除百粒飽果重外，其余產量及其構成要素均明顯下降，與對照CK相比差異均達極顯著水平（P＜0.01）。以上研究表現，花生百粒飽果重在適度的干旱條件下出現明顯增加，隨干旱脅迫程度的加重，出現降低的趨勢；其產量及其構成要素會隨干旱脅迫程度的增加，受到明顯的抑制，造成不同程度的下降。

表1 不同灌水次數對花生產量及其構成要素的影響

2.4 不同灌水次數對花生品質的影響

由表2可見，與對照CK相比，T1處理花生粗蛋白、精氨酸、賴氨酸和亮氨酸含量均有不同程度的升高，分別升高了21.8%、24.7%、9.8%和21.3%，其中粗蛋白、精氨酸差異極顯著（P＜0.01），賴氨酸和亮氨酸也有顯著差異（P＜0.05）；水分和亞油酸含量均有一定程度的降低，分別降低了16.2%和2.1%，其中水分差異顯著（P＜0.05）。T2處理總體的變化趨勢與T1處理基本一致，只是降低和升高的幅度有所增加，其中粗蛋白、精氨酸和亮氨酸含量升幅較大，分別為41.0%、45.8%和36.8%，差異達顯著或極顯著水平，油酸和賴氨酸也有顯著升高（P＜0.05）；水分、含油量、亞油酸有不同程度的降低，其中只有水分含量差異極顯著（P＜0.01）。以上研究表明，隨著澆灌次數的增加，有利于花生蛋白質、氨基酸含量的增加，但不利于含油量的增加。

表2 不同灌水次數對花生品質的影響 （單位：%）

3 討論

光合作用是維系作物生長的基本過程，并且在高等植物中光合作用對干旱脅迫非常敏感，因此，光合速率成為研究干旱脅迫的主要切入點［16］。一般認為干旱脅迫主要通過作物的氣孔因素和非氣孔因素對其光合作用造成影響［17，18］。干旱條件下，作物就會形成不同的光合產物分配方式，葉片分配相對減少，更多的同化物向莖和根部轉移，以增強抗旱能力［19］；但是如果在嚴重干旱條件時，植物體內營養物質和水分運輸通道受損，會對花生產量和品質均造成較大的影響［8，20］。

本研究發現，凈光合速率與土壤水分關系密切，輕度干旱（灌水1次）條件下，花生生長前期凈光合速率并無明顯下降，甚至由于自身調節作用，反而促進凈光合速率升高，隨脅迫時間的增加，凈光合速率出現明顯下降（8月15日），產生這種狀況的主要原因是由氣孔導度的降低造成的，因為此時胞間二氧化碳濃度（Ci）出現了明顯降低，據此可判定此時凈光合速率的降低是由氣孔因素引起的。在8月16日至19日出現了一次總降水量為126.2 mm的降水過程，輕度干旱下凈光合速率快速增加，甚至高于對照CK處理，這也說明此時輕度干旱并沒有對花生植株造成太大的傷害，很可能是花生植株此時受到脅迫后啟動了自身調節作用，產生了補償效應，反而增大了光合速率，說明此次降水過程較大程度緩解了干旱狀況，且本階段為花生莢果期，利于光合產物的累積和產量的形成，因為此階段花生已經沒有了同化物再分配的能力，產量的形成主要靠此時期光合產物的有效轉運［9］；隨著發育期的推進，輕度干旱處理凈光合速率雖然出現一定程度的降低，但是從氣孔導度和胞間二氧化碳濃度的變化趨勢來看，造成凈光合速率下降的主要因素依然是氣孔因素。

重度干旱（不灌水）條件下，花生葉片凈光合速率快速降低，但在此過程中，略有少量降水，就會造成光合速率一定范圍內增加，同時在8月16日至19日出現的降水過程在較大程度上緩解了花生的干旱狀況，有利于花生莢果期光合速率的提高和產量形成，這也是雖然沒有經過澆灌依然有一定產量的主要原因；隨花生生育期的推進，氣溫升高，花生蒸騰旺盛，土壤水分散失較快，凈光合速率出現升高后很快呈下降的態勢，此時氣孔導度雖然降低，但是胞間二氧化碳濃度依然較高，可以看出此重度干旱條件下花生生育后期凈光合速率下降的主要原因是非氣孔因素，雖然花生也會啟動自身的一些調節作用，減緩其衰老過程［5］，對花生起到一定的保護作用，但是依然無法阻止，這與張智猛等［21］的研究結果基本一致。

作物的經濟產量是人們所追求的目標，對產量及其構成要素的研究有利于全面了解花生對干旱脅迫的響應狀況，有利于發現干旱對花生產量帶來損失的主要原因。本研究發現，與對照CK相比，T1處理生物量、株果重、飽果率、出仁率和莢果產量均有明顯的降低，但百粒飽果重卻有明顯的升高，這是由于花生生長前期，水分相對較適宜，花生長勢較好，有利于莢果期光合產物的轉運，但由于飽果率下降明顯，花生通過自身的調節作用，將光合產物較大程度集中到大果，對于后期百粒飽果重的提高起一定的促進作用；T2處理除百粒飽果重外，其余所有觀測項目均有明顯的降低，百粒飽果重無明顯差異，產生這種情況的主要原因還是受前期長勢較差，葉面積指數較小，加上干旱脅迫對其生理生化過程產生明顯影響，這樣勢必會造成莢果期光合產物總累積量相對較小，光合產物雖然會在一定程度上集中到少部分莢果中去，但總量相對較小，造成了飽果率和飽果重均較小。從穩產高產角度上來看，灌水1次可增收780 kg/hm2，灌水2次可增收1 639 kg/hm2，灌水效果較好，因此在常年的花生生產過程中，必須進行澆灌至少一次，澆灌量按大田正常生產的澆灌量900 m3/hm2進行灌溉，這樣有利于出仁率和產量的增加；花生種植期間，在常年降水量的情況下，最好進行2次澆灌，這樣花生產量與本地區高產基本一致。

花生有較高的營養價值，主要含有豐富的蛋白質、脂肪酸和維生素等。但是在干旱條件下，花生產量和品質都會發生較大的變化［8，22］。與對照CK相比，T1處理花生粗蛋白、含油量、油酸、棕櫚酸、精氨酸、賴氨酸和亮氨酸含量均有不同程度的升高，這說明適度干旱脅迫有利于花生品質的提高。T2處理總體的變化趨勢與T1處理基本一致，只是降低和升高的幅度有所增加，T2處理粗蛋白、油酸、賴氨酸、精氨酸和亮氨酸含量明顯增加，但是含油量和亞油酸含量明顯降低。在產量明顯降低情況下，同樣種植面積總的營養成分依然還是CK＞T1＞T2處理，因此，從品質角度來說，依然需要進行澆灌，灌溉量按正常大田生長灌溉狀況，在正常年份灌溉2次較為適宜，至少需要澆灌1次。

4 小結

結合河南省花生生長季的氣候條件，在整個生育期內不澆灌易形成重旱狀況，嚴重影響花生的產量和品質，在開花期（需水關鍵期）澆灌1次可以適當減少對花生產量和品質的影響，在開花期和莢果膨大期（需水最大量）澆灌2次可使花生產量和品質基本上達到穩產優質水平。每次的灌溉量為900 m3/hm2（相當于90 mm的降水量）即可。

花生的光合速率與土壤水分關系密切，輕度干旱條件下，前期凈光合速率無明顯下降狀況，甚至由于自身調節作用，反而促使凈光合速率升高，而后隨著干旱的持續，凈光合速率出現明顯下降，造成其凈光合速率降低的原因是氣孔因素；重度干旱條件下，前期導致凈光合速率變化原因為氣孔因素和非氣孔因素共同作用，之后是非氣孔因素。