捕食和寄生的概念辨析

丁芷晴 李德紅

（華南師范大學生命科學學院 廣東廣州 510631）

捕食和寄生是2 種常見的種間關系，也是高中生物學的重要概念。由于二者具有部分相同性質，存在許多相似特征，學生對概念的理解可能存在誤區，在分辨實例時易混淆。教師在概念教學過程中若只讓學生識記定義，并且僅呈現典型的實例，就會使得學生對概念的認識和理解僅停留在淺層。同時，如果學生基于生活經驗或直觀感受理解概念，將注意力集中在事物的某些表面特征，就會造成對概念及相關事實的理解偏差。例如，雌蚊吸人血，許多人認為“蚊子并未長期寄居于人體，且蚊子以血為食，即掠奪人體部分有用物質生存”而將其歸為捕食關系；但另一部分人認為“蚊子吸血是弱小者從強大者體內攝取養分，未對人的生命造成嚴重威脅和損害”，故應為寄生。又如，由于人吃雞蛋、喝牛奶這樣的例子屬于“人類長期持續地從動物身上獲取利益而未殺死動物的行為”，因此被一些人當作寄生關系；但也有不少人認為這一過程只是“人類獲取食物的行為，與動物不存在寄居關系”應為捕食。這些判斷和理解是否準確？

1 捕食和寄生的概念剖析

要準確判斷一個實例是屬于捕食關系還是寄生關系，前提是需要認識捕食和寄生的本質屬性和根本特征，即明確二者的概念內涵。同時，把握捕食與寄生所適用對象的范圍，從而明確二者的概念外延。

1.1 捕食（predation）

1.1.1 捕食的概念內涵 不同版本高中教材對捕食的定義基本相同（表1），其內涵基本一致。而北師大版教材與大學生態學教材對捕食的描述則更加詳細，捕食指一種生物通過消耗其他生物個體的部分或全部以獲取營養的現象[1-2]。對另一生物個體即被捕食者（prey）“部分或全部”的消耗通常指對整個組織、器官、肢體甚至是整個個體的消耗，取食后捕食者（predator）所依附的部位不復存在[1-3]。

表1 不同版本高中教材對捕食的定義

因此，捕食的概念內涵可概括為：一種生物（捕食者）通過取食另一種生物（被捕食者）個體的部分或全部以獲取營養的種間關系。

1.1.2 捕食的類型 捕食主要包括3 種類型[1]：

1）狹義的捕食，又稱真捕食，指襲擊獵物后迅速殺死而食之，通常為食肉動物的捕食行為，例如，高中教材中列舉的貓頭鷹吃老鼠、猞猁吃兔。

2）食草，即捕食者只取食被捕食者個體的一部分，被捕食者可能被逐漸殺死，也可能不被殺死，大多數植食性動物的取食行為屬于這一類。例如，植物通常只有根以外的部位被動物攝取，之后能再生。

3）寄生，指一種生物（寄生者）與另一對象個體（寄主）存在密切關系，寄生者從寄主的體液、組織或已消化的物質中獲取營養生存，寄生者往往寄居于寄主的體內或體表。例如，大腸桿菌寄生于動物胃腸道、菟絲子寄生于豆科植物等。

因此，捕食的概念外延較為廣泛，其中，寄生也屬于廣義的捕食。

1.2 寄生（parasitism）

1.2.1 寄生的概念內涵 從不同教材的描述可知，寄生的本質特征為寄生者（parasite）僅從寄主（host）（也稱宿主）的體液、組織或已消化的物質中獲取營養（表2）。寄生者需要多次從寄主身上獲取養分，因此，為了保證自己的生活，寄生者通常不致寄主死亡。但寄生者會對寄主造成傷害，引起寄主強烈的免疫反應從而使其患病[4]，增加寄主死亡的幾率或降低其生育力，若二者分離，寄主會生活得更好。盡管二者之間存在一定的寄居關系，但寄居的空間位置和時間長短并無嚴格限定。

表2 不同版本高中教材對寄生的定義

因此，寄生的概念內涵可概括為：一種生物（寄生者）從另一種生物（寄主）的體液、組織或已消化的物質中獲取營養并對寄主產生危害的現象，寄生者長期或暫時地利用寄主的身體作為居所。

1.2.2 寄生物的種類 寄生物主要分為微寄生物（microparasites）和大寄生物（macroparasites）2 類。微寄生物在寄主體內或表面繁殖，例如，病毒、細菌、真菌和原生動物；大寄生物在寄主體內或表面生長，但不繁殖，例如，蝶、蛾等鱗翅目的幼蟲和寄生蠕蟲[1,5]。

1.2.3 寄生的類型 根據不同的特點，寄生類型多樣，主要有以下幾種：

1）按照寄生部位的不同可分為體內寄生和體外寄生，例如，大腸桿菌營體內寄生，而跳蚤和螨蟲營體外寄生。

2）按照寄生時間長短可分為永久性寄生和暫時性寄生，例如，蠕形螨為人類和哺乳動物的永久性寄生蟲，而蜱蟲是脊椎動物體表的暫時性寄生蟲。

3）按照寄生的專一性則可分為3 類：①專性寄生，指寄生者必需依靠活的寄主生存；②兼性寄生，指腐生為主，兼營寄生；③兼性腐生，指寄生為主，兼營腐生[6-7]。

4）按照是否更換寄主可分為2 類：①固主寄生，即寄生者在生活史中只寄生于一種生物，例如，人蛔蟲；②轉主寄生，指寄生者生活史中不只有一個寄主，例如，血吸蟲。

5）根據攝取營養的情況，寄生又可分為全寄生和半寄生，全寄生指寄生者需要的營養全部源于寄主，例如，菟絲子；而半寄生指寄生者能自己制造部分養分，僅從寄主身上獲取無機鹽和水分，例如，槲寄生[4]。

2 捕食和寄生的特征及對比區別

寄生屬于廣義的捕食，因此，不應將寄生與捕食完全割裂對比，而是將其與另外2 種捕食類型——真捕食和食草相區別。主要體現在以下5 個方面（表3）：首先，取食方式的不同是區分二者的主要特征。其次，從致死情況分析，真捕食者會迅速殺死被捕食者，而寄生者一般不會殺死寄主。再者，依賴性、二者的互動關系和身體接近程度、個體的力量強弱情況等也是判斷的重要依據。

表3 捕食和寄生的區分及判斷依據

3 捕食和寄生的實例辨析

自然界物種豐富多樣，而生存繁衍的需求和漫長的進化歷程使得生物與生物之間形成了復雜多樣的種間關系，包括捕食和寄生。其中，許多特征顯著的典型實例，易直接辨別；而某些非典型的例子因界線模糊、似是而非，需依據捕食關系與寄生關系之間的差異進行綜合判斷。

3.1 典型的捕食和寄生 大自然中存在著大量捕食和寄生的典型例子。例如，高中教材中列舉的貓頭鷹抓捕老鼠、猞猁吃兔、翠鳥捕魚等，捕食者都通過迅速殺死獵物并食之的方式獲取營養，屬于狹義的捕食。而人們生活中常見的牛、羊等植食性動物僅取食植物莖、葉，屬于捕食中的食草。此外，寄生關系在大自然和人類生活中也是普遍存在的，幾乎沒有一種生物不被寄生。例如，蛔蟲寄居在寄主的腸道內，以寄主腸內消化或半消化的食物為食，屬于典型的體內寄生。這些實例均與捕食或寄生的特點一一對應。

但同一物種在生活史不同階段與另一物種的種間關系可能發生變化，不可一概而論。例如，蝶的幼蟲會寄生在其喜食的植物上，以取食植物葉片為生，屬于一類大寄生物；而蝴蝶成蟲主要以花蜜為食，同時能為植物傳粉，二者則屬于互利共生關系。

3.2 非典型的實例辨析 某些種間關系并不典型，只具有捕食或寄生的部分特征，界線比較模糊，既像捕食又像寄生，或既不太像捕食也不太像寄生，難以判斷。上文提及的雌蚊吸人血、人吃雞蛋和喝牛奶等例子就是如此。應首先根據主要特征即取食方式對其進行分辨，并結合致死情況、依賴性、互動關系、個體的力量強弱對比等整體特點（表3）對其進行判斷。

3.2.1 “偏寄生的捕食” 螨蟲是生活中廣泛分布的節肢動物，許多種類的螨蟲營寄生生活。而有一類螨蟲性情兇猛，食量驚人，以薊馬、粉虱、蚜蟲、水蠅等昆蟲為食，在牢牢鉗住這些小昆蟲后，會將螯肢插入對方體內，一伸一縮地吸取對方的體液。被取食的小昆蟲逐漸縮小，完全被取食后只剩下一個空殼[10]。

從取食方式分析，這類螨蟲獲取營養的途徑似乎與寄生一致。但其消耗取食對象整體并最終殺死對方的結果卻更加吻合捕食的特點。其次，它們可選擇多種食物，不依賴于某種單一的食物。從二者的互動關系和力量強弱情況分析，這類螨蟲與所取食的昆蟲之間也不存在寄生中以弱附強的關系。因此，這一種間關系屬于捕食。事實上，這類螨蟲被命名為“捕食螨”，人們常利用其防治農業害蟲。

3.2.2 “偏捕食的寄生” 正如前文提及的雌蚊吸食人血。雌蚊未將人血當作唯一的營養物質（也可吸食動物血，有時也可取食花蜜和植物汁液），不依賴于單一種類的食物，且蚊子取食時與人體接觸的時間短暫[11]，這與捕食的部分特征相契合。但從其主要特征即取食方式分析，雌蚊吸食人的體液，而并非消耗生物體結構的一部分或整體。此外，雌蚊需吸食人血促進其卵巢發育以產卵繁殖，在吸血時也需要一定時間依附在人的體表，對人的依賴性較強，互動關系密切。蚊子的個體力量也比人類弱得多。從其他特征分析，雌蚊通過傳播疾病對人造成危害，符合“如果分開，寄主會生活得更好”的特點。所以，雌蚊吸人血更加符合寄生的特征，滿足“寄生于動物體外并暫時性吸取營養，多數飽食后即分離”的定義，屬于暫時性寄生。虻、蜱、白蛉子皆屬于此類[9,12]，它們與人之間都是偏捕食的寄生關系。

而人吃雞蛋、喝牛奶這樣的例子，雖然從取食方式分析，人類與雞、奶牛之間的關系似乎更趨向于寄生，但人類對它們不具有依賴性，更不存在任何寄居關系。從捕食的特征分析，人類所消耗的只是雞和奶牛產生的產品，不僅沒有損耗雞或奶牛個體的整體、器官或是肢體，而且進食過程也無需與其接觸，故也不符合捕食的特點。無論是捕食還是寄生，其中的被捕食者或寄主都會受到一定的損害，但雞和奶牛在與人的關系中并未受到傷害，故人與雞或奶牛之間既不是捕食關系也不是寄生關系。實際上，人類與家禽、家畜的關系屬于互利共生，雞和奶牛都是人類飼養的養殖動物。人類可為它們提供食物，供其生存所需，而雞和奶牛則可為人類提供雞蛋或牛奶，它們與人類的關系屬于飼養類型的互利共生關系。類似地，人類與農作物之間則屬于種植類型的互利共生關系[9]。

3.2.3 擬寄生（parasitoidism） 人教版教材中引用這樣一個例子，《詩經·小雅·小宛》寫道：“螟蛉有子，蜾蠃負之”。螟蛉泛指稻螟蛉、棉鈴蟲、菜粉蝶等鱗翅目昆蟲的幼蟲，而蜾蠃指膜翅目的細腰蜂。古人誤認為蜾蠃不產子，捕捉螟蛉當作“義子”喂養。南北朝醫學家陶弘景觀察發現，蜾蠃將螟蛉銜回窩中后，將自己尾上的毒針刺入螟蛉體內，使其一直處于麻痹狀態而暫不會死亡，并在其身上產卵，讓螟蛉成為了自己后代的營養來源。

從卵中孵出的蜾蠃幼蟲在螟蛉身體上生活，靠攝取其體液或組織為生，符合寄生的典型特征。但幼蟲的蠶食會逐漸消耗螟蛉全部內臟器官，使其最后只剩空殼，最終導致螟蛉死亡，這又與捕食的特點相吻合。之后，由幼蟲化蛹而成的蜾蠃成蟲營自由生活。

可見，無論是從取食方式、與螟蛉的互動關系，還是從個體力量強弱上分析，蜾蠃幼蟲與螟蛉之間都屬于寄生關系。但通常寄生者為了保障自己的生活不會殺死寄主，而蜾蠃消耗螟蛉整個個體從而導致其死亡的結果使這一種間關系趨近捕食現象。因此，學者將這樣的種間關系稱為擬寄生。

寄生蜂（上文提及的細腰蜂即是其中一種）、寄生蠅等擬寄生物（parasitoids）的雌成蟲將卵產在寄主昆蟲的體內或體表，幼蟲從卵中孵化后以寄主體液或組織為生，并在寄主身體上生活，幼蟲老熟后在寄主體內或體表化蛹，同時伴隨著寄主的死亡[13]。在這一過程中，寄主全部內臟器官會被逐漸消耗，最后只剩下空殼[14]，化蛹后的成蟲營自由生活。因此，擬寄生指特殊的寄生，與一般的寄生存在本質不同，是一種介于寄生和捕食的種間關系[14]。

3.3 捕食和寄生的進化關系 捕食和寄生都是長期協同演化而成的種間關系，自然界中部分實例在二者之間的模糊界限也許恰恰說明了捕食和寄生在物種進化過程中的過渡關系。

寄生關系的起源有3 條途徑，其中一條就通過捕食過渡，如今在自然界中也依然保存著過渡的痕跡，蛭綱（Hirudinea）生物的營養習性就是很好的體現。扁舌蛭（Glossiphonia complanata）捕食小型的無脊椎動物，是營自由生活的捕食者；黃蛭（naemopis）能與扁舌蛭一樣捕食小動物，也會對大動物進行暫時性的吸血；而生活在灌木叢中的山蛭（Hameadipsa）通過不時吸吮宿主血液為生，營專性、暫時性寄生生活；尺蠖魚蛭（Piscicola geometrica）的全部生命活動均在魚的軀體上進行，只在繁殖期離開宿主[4]。

因此，某些同時具備捕食和寄生部分特點的種間關系也許能被認為是從捕食過渡到寄生的中間環節。捕食和寄生既相互區別又相互聯系，捕食者和被捕食者及寄生者和寄主都在相互對抗、相互制約和相互依存中共同進化[4]。

4 教學建議

根據課程標準的教學內容要求，學生應能舉例說明不同物種之間的相互作用會影響生物的種群特征。而捕食和寄生是常見的種間關系，也是高中生物學的重要概念，理解這2 個概念對于達成課程標準的要求有重要作用。在概念教學的過程中，倘若教師僅利用術語向學生傳遞捕食和寄生的概念，或讓學生背誦教材上的定義和相關生物學事實，是無法使其真正理解和掌握概念本質的，對學生核心素養的培養也只能達到較低的層次。因此，針對此部分內容提出以下教學建議。

1）發揮學生的主動性，教師鼓勵學生表達、交流、討論，從而探查了解學生對捕食和寄生產生的錯誤概念，并在系統的概念教學過程中有針對性地對其錯誤概念進行辨析，逐步將其轉化為科學概念。

2）概念教學包含：術語、內涵和外延、實例3個方面，缺一不可。僅使用術語容易使學生望文生義產生理解偏差。在講授捕食和寄生時，教師準確把握教學要求，向學生講解剖析二者的概念內涵，進而揭示捕食和寄生的本質和特征；同時，教師明確捕食和寄生的類型及其概念外延，確定概念適用的范圍，進而使學生深入理解捕食和寄生，建立起完整、清晰、準確的概念。此外，教師還應結合必要且全面的實例幫助學生具象化地認識和感知捕食和寄生的概念，引導學生在剖析實例的過程中運用概念、活化知識，深化對概念的理解，鍛煉其科學思維，完成從感性認識到理性認知的轉變。