白龍江林區油松林分因子對中華松針蚧危害的影響

李丹春，付作霖，徐紅霞，曹秀文＊，劉錦乾

(1. 甘肅省白龍江林業管理局林業科學研究所，甘肅，蘭州 730000；2. 甘肅白龍江森林生態系統國家定位觀測研究站，甘肅，舟曲 746300)

油松(Pinus tabulaeformisCarr.)是一種喜光、喜干冷氣候的深根性樹種，具有很好的適生性，在林區內水土保持及涵養水分等方面起著重要作用，常作為北方地區一種優良的造林樹種。在甘肅南部白龍江林區，油松是主要的鄉土樹種，1998年天然林停止采伐后，油松成為林區內主要的更新造林樹種，在白龍江林區內油松林面積為40萬畝。

中華松針蚧(Matsucoccus sinensisChen)，也稱中華松梢蚧，屬半翅目(Hemiptera)，蚧總科(Coccoidea)，珠蚧科(Margarodidae)，主要危害馬尾松(P.massonianaLamb.)、云南松(P.yunnanensisFranch.)、油松(P.tabulaeformisCarr.)等[1]，國內主要分布于河南、云南、四川、貴州、甘肅等地區。在林區內觀察發現，中華松針蚧以刺吸針葉取食，受害的油松針葉初期顯現黃色點斑，隨著該蟲取食量增加，危害加重，黃斑面積逐漸擴大，致使針葉出現截面斷斑，最后引起針葉發黃、脫落，對油松的正常生長造成影響。此外，調查發現，受害林木樹勢衰弱易遭受橫坑切梢小蠹(Tomicus minorHartig)、縱坑切梢小蠹(Tomicus piniperdaL.)及油松落針病(Lophodermium pinastriChev.)等次生性病蟲危害，對林木生長造成嚴重危害。中華松針蚧對油松造成危害在河南南召縣首次被報道，油松在連續4年受害后生長量下降明顯[2]。云南松受中華松針蚧危害后，當蟲口密度 ＞ 3只·束-1時，高生長量損失隨著蟲口密度的增大而增大[3]。在林冠垂直空間分布上，中華松針蚧其種群數量依次為中層 ＞下層 ＞ 上層，其空間分布型屬聚集型的負二項分布[2,4]。研究表明，中華松針蚧在甘肅南部每年發生1代，以若蟲在松針上越冬，傳染途徑主要靠雨水、風力傳播，人為的生產活動也會形成傳染途徑[5-6]。中華松針蚧的發生與氣候、坡向、海拔等生境因子關系密切[7]，國外關于中華松針蚧的相關研究鮮有報道。

在國內，對中華松針蚧的研究比較集中在生物學特性、生活史及蟲害發生規律及化學防治措施上，而對于中華松針蚧發生危害與油松林內林分因子之間的相互關系及影響未見報道。森林有害生物與寄主之間的互作關系，以及人為措施對森林生態系統自我調控生物災害的作用及其機理應加強研究[8]。因此，本研究通過調查白龍江林區中華松針蚧對油松林造成的危害程度，探討分析不同油松林分因子與中華松針蚧蟲害發生的關系，為林區內油松林的營林措施和中華松針蚧的防控技術提供理論指導。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區地處甘肅省南部，屬于青藏高原東部邊緣與岷山山脈的白龍江河流上游，地理坐標為102°46′～104°52′ E，33°04′～35°09′ N。林區內森林植物種類豐富，區系成分復雜，屬于典型的西北高山、亞高山地形。平均海拔在1 500～4 920 m，年平均降水量在449.2～753.2 mm，多集中在6—9月。相對濕度60%～80%，無霜期87～230 d，年平均氣溫7.3℃，屬溫帶高寒旱季顯著濕潤區氣候。森林類型有油松林、云杉林、華北落葉松—云杉林、針葉樹—雜木林、針葉—闊葉林等5種。近年來，在林區內發現中華松針蚧對油松產生危害有增長趨勢，調查發現，截止2018年底，中華松針蚧發生危害面積由2011年的1 467 hm2增長為3 667 hm2。白龍江林區是國家天然林資源保護工程重點實施單位，也是長江上游與黃河上中游重要的水源涵養林區及我國西北地區重要的綠色屏障。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 根據中華松針蚧的發生情況，依托甘肅白龍江森林生態系統觀測站的觀測數據及設立的永久樣地，在白龍江林區選取林齡相對一致(約25年)的油松純林，設立12塊調查樣地(30 m ×30 m)。

1.2.2 林分因子調查方法 結合觀測數據，調查12塊油松樣地內草本蓋度、林分密度、郁閉度、樹高、枝下高、胸徑、冠幅7個林分因子，其中，林分密度是以統計樣地內胸徑 ≥ 5 cm的油松數量換算得出。通過五點取樣法，選取每個樣地內的10株油松進行樹高、枝下高、胸徑及冠幅等林分因子調查，以統計10株油松樣本木的平均值求得。

表1 中華松針蚧為害株分級標準Table 1 Grading standard of the pest severity by Matsucoccus sinensis

1.3 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 2007軟件處理試驗數據，統計分析時數據為平均數 ± 標準誤，采用軟件SPSS(19.0版)對數據進行單因素方差分析并作LSD檢驗(α = 0.05)、Duncan多重比較、逐步回歸分析及相關性分析(Pearson相關系數)，探究中華松針蚧蟲情指數與林分因子的關聯性。

2 結果與分析

2.1 不同蟲情指數樣地內林分因子的變化

通過對油松林樣地主要林分因子及中華松針蚧蟲情指數的實際情況調查，依據樣地內蟲情指數可分為4組(如表2所示)。對4組油松林樣地的草本蓋度、林分密度、郁閉度、樹高、枝下高、胸徑及冠幅7個林分因子進行方差分析和比較。結果表明，郁閉度在不同樣地間沒有顯著變化，草本蓋度、林分密度、樹高、枝下高、胸徑及冠幅等6個林分因子在不同樣地中均有極顯著變化(P＜ 0.01)。草本蓋度在受危害樣地間無顯著變化，但蓋度顯著小于對照樣地。林分密度在對照樣地及受危害樣地間顯著變化，其中在對照樣地的林分密度最大。樹高在受危害樣地間無顯著變化，均大于對照樣地。枝下高在不同樣地間變化顯著，在對照樣地內最小。胸徑在受害樣地內無明顯變化，均顯著高于對照樣地。冠幅在對照樣地最小，與不同樣地間顯著變化。

表2 林分因子方差分析及多重比較Table 2 ANOVA analysis and the result of multiple comparison

多重比較結果表明，除了郁閉度在不同樣地中沒有差異性，其余草本蓋度、林分密度等6個林分因子在不同樣地中的組間對比具有差異性。由表2可知，不同林分因子中，草本蓋度、樹高及胸徑對中華松針蚧的危害程度(蟲情指數)具有極顯著影響，但與未受害樣地(對照)相比，3個林分因子對危害程度影響不顯著。林分密度、枝下高及冠幅3個林分因子對中華松針蚧的危害程度具有極顯著影響，但與未受害樣地(對照)相比，3個林分因子對危害程度影響顯著。

2.2 油松林內林分因子之間相關性分析

由于不同林分因子之間本具有相關性，但在不同條件下，林分因子之間的相關性也有不同變化。由表3可知，油松林樣地內草本蓋度與樹高、枝下高呈極顯著負相關；與胸徑及冠幅呈顯著負相關，相關系數分別是-0.657，-0.724，-0.542，-0.609；與林分密度呈極顯著正相關，分析結果說明油松林的樹高、枝下高、胸徑及冠幅會抑制草本的生長，而林分密度與草本蓋度具有相同增長趨勢。林分密度與枝下高、胸徑及冠幅呈極顯著負相關，相關系數分別是-0.744，-0.639，-0.936，說明林分密度與樹高、枝下高、胸徑及冠幅具有相反趨勢。郁閉度與草本蓋度和林分密度無顯著相關性，但是與樹高、枝下高、胸徑及冠幅具有負相關性。樹高與枝下高、冠幅具有極顯著正相關，枝下高、胸徑及冠幅之間具有極顯著正相關性，說明隨著油松樹高的增長，其冠幅及枝下高具有相同的增加趨勢。

表3 各林分因子間相關性及顯著性檢驗Table 3 Correlation and significance test between Matsucoccus sinensis and the stand factors

2.3 林分因子對受害程度的線性模式

為了使各林分因子對中華松針蚧危害情況能同時體現出來，對數據進行多重回歸分析，分析中首先采用進入的方法，建立蟲情指數與各林分因子的方程，設定蟲情指數為（y）、草本蓋度（x1）、林分密度（x2）、郁閉度（x3）、樹高（x4）、枝下高（x5）、胸徑（x6）、冠幅（x7），得到回歸模型：y= -25.837-126.746x1-0.044x2+ 32.779x3-2.540x4+11.015x5-2.497x6+ 13.417x7，R2= 0.988，調整R2= 0.966。由表4可知，F值為45.653，P＜0.01，各林分因子多元線性模式的分析效果好。

表4 中華松針蚧蟲情指數與各林分因子的方差分析Table 4 ANOVA between pest severity of Matsucoccus sinensis and the stand factors

2.4 關鍵林分因子影響受害程度的線性模式

通過逐步回歸分析，篩選出影響中華松針蚧蟲情指數的關鍵林分因子，如表5所示，草本蓋度、林分密度及枝下高3個林分因子為影響該蟲情指數的關鍵因子。建立由關鍵因子影響蟲情指數的多元線性預測模型為：y= -12.930 + 132.183x1-0.058x2+12.338x5，R2= 0.937，調整R2= 0.914。顯著性結果表明，草本蓋度、林分密度和枝下高3個林分因子與中華松針蚧蟲情指數間存在極顯著的線性回歸關系(P＜ 0.01)。3個關鍵因子組成的線性相關系數(R2= 0.937)與上述7個林分因子影響蟲情指數的相關系數接近(R2= 0.988)，說明草本蓋度、林分密度和枝下高3個林分因子能夠較準確地估計蟲情指數的變化。由表5可知，草本蓋度、林分密度和枝下高的膨脹因子(VIF)值分別為1.009、1.218和1.225，3個關鍵因子的方差膨脹因子遠小于30，說明各項因子之間沒有高度共線性。

表5 蟲情指數與各林分因子的逐步回歸分析Table 5 Stepwise regression analysis of stand factors

2.5 蟲情指數受關鍵林分因子的影響

2.5.1 草本蓋度與蟲情指數的關系 根據調查情況，如圖1所示，對3組不同草本蓋度下的蟲情指數進行方差分析及相關性分析。分析表明，草本蓋度對中華松針蚧蟲情指數影響極顯著(F= 26.991,P＜ 0.01)，多重比較分析表明，不同草本蓋度下的中華松針蚧蟲情指數差異顯著(圖1)，Ⅰ組(0.41～0.50)的蟲情指數顯著高于Ⅱ組(0.51～0.59)和Ⅲ組(0.60～0.72)，Ⅱ組草本蓋度下的蟲情指數顯著高于Ⅲ組。相關性分析表明，中華松針蚧的蟲情指數變化與草本蓋度兩者之間具有相反趨勢(r=-0.431，P＜ 0.01)，隨著草本蓋度的增加，蟲情指數在下降。

圖1 草本蓋度對蟲情指數的影響Fig.1 Response of pest severity index to herb coverage

2.5.2 林分密度與蟲情指數的關系 根據油松林樣地的實際調查情況，將林分密度分為3組(圖2)，即低密度林分(381～763株·hm-2)、中密度林分(764～1 152株·hm-2)和高密度林分(1 153～1 715株·hm-2)，圖2所示，方差分析表明，油松林林分密度對中華松針蚧蟲情指數的影響達到極顯著水平(F= 39.035，P＜ 0.01)，油松林低密度林分的蟲情指數極顯著高于中密度林分和高密度林分，中密度林分和高密度林分二者之間的蟲情指數差異不顯著。相關分析表明，蟲情指數與油松林林分密度二者呈極顯著負相關(r= -0.568，P＜ 0.01)。

圖2 林分密度對蟲情指數的影響Fig.2 Response of pest severity index to stand density

2.5.3 枝下高與蟲情指數的關系 將枝下高分為3組，Ⅰ組：1.16～2.61 m，Ⅱ組2.63～3.53 m，Ⅲ組3.54～4.42 m，方差分析表明，不同枝下高分組對中華松針蚧蟲情指數具有極顯著影響(F= 43.539，p＜ 0.01)。枝下高在3.54～4.42 m內的樣地蟲情指數顯著高于枝下高在1.61～3.53內的蟲情指數，但是枝下高較低的2組(Ⅰ組，Ⅱ組)之間的蟲情指數差異不顯著(圖3)，相關性分析表明，油松林枝下高和中華松針蚧蟲情指數呈極顯著正相關關系(r= 0.617，P＜ 0.01)，兩者具有相同的變化趨勢。

圖3 枝下高對蟲情指數的影響Fig.3 Response of pest severity index to height under branch

3 討論

在甘肅南部的白龍江林區，中華松針蚧已成為危害油松林的重要葉部害蟲之一。近年來，白龍江林區油松林受中華松針蚧的危害面積逐步增加，從森林生態系統出發，找出油松林林分因子與其發生危害的關系，從而以生態防治的觀點控制中華松針蚧的危害顯得尤為重要。

通過調查分析研究得出，油松林內草本蓋度、林分密度、郁閉度、樹高、枝下高、胸徑、冠幅7個林分因子中除了郁閉度與危害程度沒有顯著影響之外，其余草本蓋度、林分密度等6林分因子都具有顯著影響。通過相關性分析表明，篩選出油松林內草本蓋度、林分密度及枝下高3個林分因子是影響中華松針蚧造成危害的主要林分因子。國內鮮有從林分因子角度分析防治中華松針蚧的文章，故無法作比較，而在膜翅目的昆崳山腮扁葉蜂(Cephalcia kunyushanicaXiao)對昆崳山赤松(Pinus densifloraSieb.et Zucc.)林的危害研究中，通過逐步回歸篩選出冠幅、枝下高和林分密度為影響昆崳山腮扁葉蜂發生的關鍵因子[10]。可以看出，不同害蟲種類受不同林分因子的影響也不同。

草本蓋度的大小與中華松針蚧發生危害的蟲情指數關系密切。調查分析得出，草本蓋度的大小與該蟲造成危害程度具有相反的趨勢。草本蓋度大于0.6（對照林分）以上的油松林，中華松針蚧造成的危害較小，但草本蓋度小于0.4的油松林，其危害程度嚴重。林間調查發現，中華松針蚧天敵主要有大草蛉(Chrysopa pallens(Rambur))、異色瓢蟲(Harmonia axyridisPallas)等，這可能與草本蓋度的增加為中華松針蚧的天敵提供有利的生活棲息環境有關，天敵數量的增加使中華松針蚧的數量減少。

在本研究中，中華松針蚧蟲情指數隨著林分密度的增大而減小，呈反向趨勢。在研究森林生態系統林木的增長率和死亡率方面，林分密度是一種重要的測量因素[11]。林分密度的大小影響林分空間結構，進而對林內溫度、濕度等微氣候環境等方面產生重要影響，溫、濕度微環境及土壤的變化對病蟲害的發生產生一定影響[12]。林分密度不同，林下植物多樣性、豐富度、生物量和蓋度等都不同[13]。但是林分密度的大小對于不同的病蟲害發生的趨勢也不相同，本研究兩者之間的變化趨勢相反，低密度的林分蟲情指數高于高密度的林分，這可能與臨路旁邊的油松林間距大，林分密度小，草本蓋度低有關。

林木枝下高可以反應立木的生產力、活力及長期的競爭水平[14]。數據分析表明，枝下高對中華松針蚧的發生程度影響顯著。這可能與蟲卵和幼蟲可能在較高的樹上會受益于更多的光照，有更好的發育條件有關[15]。分析得出，油松林枝下高在范圍(3.54～4.42 m)內，中華松針蚧的蟲情指數增大，危害程度加重。枝下高低于3.5 m，其危害程度低。這可能與近路旁的油松林有關，為了不影響路況視線，道路兩旁油松枝下高較大。通過調查發現，在林區道路旁的油松林更容易受到到中華松針蚧的危害。

森林病蟲害的發生會導致森林生態系統不穩定性加劇，是病原物或昆蟲、樹木、環境、人類活動之間相互影響，調節功能失調后的產物[16]。白龍江林區停止采伐后，人工林樹種單一，易遭受病蟲侵襲危害，在林分尺度基礎上，總結森林生態系統組成結構對害蟲危害的影響機制，提出以生態調控策略為理論基礎，采取以生物防治、營林措施為主，輔以化學防治的方法，逐步形成良性的生態環境，以增強林木的抗病蟲能力[17]。此外，針對森林空間結構進行診斷、描述和模擬，并在森林經營活動中發揮作用，為實現我國森林病蟲災害的可持續控制提供理論依據[18]。通過一定的撫育間伐等營林措施，從而調整林木密度提高其抗性能力成為一種重要的管理辦法[19]。結合本研究結果分析，中華松針蚧危害發生與林分結構關系密切，不難看出，發生危害的種類不同，其影響因素也不同。白龍江林區油松人工林由于樹種單一，林分密度差異大，發生病蟲害的種類多，應在調控林分組成及結構的原則下對人工林進行綜合防治。

4 結論

中華松針蚧在甘肅南部白龍江林區的油松林發生危害面積有增加趨勢，其發生危害程度受林內草本蓋度，林分密度、枝下高及冠幅等林分因子顯著影響。相關分析表明，影響其發生危害的主要林分因子為草本蓋度、林分密度和枝下高。建議在防治中華松針蚧的措施中，以實際調查為準，結合對其發生危害的主要油松林林分因子(林分密度、枝下高)加以調控，進行合理修枝撫育。