桂林巖溶石山青岡群落植物功能多樣性和環境因子與坡向的關聯研究

盤遠方,李嬌鳳,姚玉萍，姜 勇,*,利恒春,王曉鳳,盧國瓊,楊 晨,黃詩雯,蔣文平

1 廣西高校野生動植物生態學重點實驗室,廣西師范大學, 桂林 541006 2 廣西師范大學生命科學學院, 桂林 541006

生物多樣性與生態系統功能的關系是目前生態學領域備受關注的熱點問題之一[1]。其中,物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現形式[2],也是物種豐富度和分布均勻性的一個綜合反映,它可以直接或間接的體現了群落結構、群落類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異等[3- 4]。因此,以往學者經常用物種多樣性來代替生物多樣性對生物多樣性和生態系統功能關系進行研究,但是物種多樣性的指標比較簡單難以真實地反映物種真實特性及其對生態系統的影響[2]。生態系統的功能關系不僅需要通過物種的數量來反映,更需要考慮其內部每個物種所具有的不同的功能特性[5]。而功能多樣性則充分考慮了生境內共存物種的互補和冗余特性[6],從而把植物不同特征與生境因子緊密連接起來[7]。同時,可利用多個性狀對不同的生態系統功能進行描述[8]。因此與物種多樣性相比,功能多樣性能更準確、真實的反映物種共存機制及生態系統過程[9- 10]。

功能多樣性是生物多樣性一個重要的組成部分[7],它是依據測定群落內部與生態系統功能關系密切的物種性狀數值的分布范圍作為研究生物多樣性和生態系統功能關系的重要突破口[11]。目前,許多學者圍繞功能多樣性在微生物、植物和動物群落中開展了廣泛研究。例如,不同林地凋落物組合對土壤速效養分和微生物群落功能多樣性的影響[12]；新薛河底棲動物物種多樣性與功能多樣性關系的研究[13]；山西五鹿山森林群落木本植物功能多樣性[10]等。環境因素可以作為一個“篩”,它能夠決定哪些物種或者性狀可以在群落中生存和維持[14]。眾多生態環境因子的組合可以產生不同的生境類型,而生境異質性是物種多樣性得以維持的一個重要因素[15]。研究表明,地形變化是造成生境異質性的重要原因,如坡向的不同導致太陽輻射和降水的空間二次分配,伴隨光輻射、光照時長、大氣溫度、土壤水分和土壤養分等環境因子的差異,進而影響著植物群落類型、物種組成、物種多樣性和功能多樣性的變化[16]。如朱云云等研究發現植物功能多樣性主要受坡向影響,且功能豐富度在陰坡、半陰坡顯著高于陽坡[17]。鄭麗婷等研究發現功能均勻度與坡度呈正相關,而功能分離度、功能離散度則更多地受土壤理化性質的影響,即與土壤總碳呈正相關,與土壤含水量呈負相關[18]。因此,研究坡向和環境因子對植物功能多樣性的影響,可以更好地揭示植物對局部環境采取的適應策略的不同。

桂林位于廣西壯族自治區東北部,是典型的巖溶石山地貌,巖溶發育強烈、景觀復雜、生態脆弱,植被遭到破壞極易退化且難以恢復。在桂林巖溶石山地區,由于自然干擾和人為活動頻繁等原因,現存完整的原生植被非常少,大多以灌叢或藤刺灌叢為主。以石漠化為典型特征的生態退化成為制約該地區經濟發展的重大生態環境問題之一,植被恢復成為桂林巖溶石山地區石漠化治理和生態重建的重要任務[19]。而青岡(Cyclobalanopsisglauca)為殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)常綠大喬木,是我國南方亞熱帶巖溶石山地區常綠落葉闊葉混交林的主要成分之一,具有較強的石生性、耐旱性,是巖溶生態系統的頂級群落的建群種,對維持巖溶生態系統穩定起著至關重要的作用[20- 21]。近年來,基于植物功能多樣性和功能性狀特征的研究方法在生態領域中受到重視,但大多的研究主要集中在植物功能性狀與環境因子相關性等方面,而關于地形、環境因子對群落植物功能多樣性指數影響的研究鮮見報道。因此,本文以桂林巖溶石山不同坡向上的青岡群落為研究對象,同時選取2個與群落系統功能存在密切關系的功能性狀(比葉面積、木材密度)計算功能多樣性指數。通過分析青岡群落植物功能多樣性指數和環境因子(巖石裸露率、土壤全磷和土壤有效磷含量)在不同坡向上的變化規律,探討不同坡向環境因子對青岡群落功能多樣性的篩選效應,闡釋巖溶石山青岡群落的構建機制,以期為巖溶石山植被恢復重建及生態系統服務功能評價提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區桂林市(24°40′N—25°40′N,110°9′E—110°42′E),桂林為典型的巖溶石山地貌,海拔范圍在100—500 m。該地區地貌特征明顯,石峰、石林等生態景觀類型多樣。該地區屬中亞熱帶濕潤季風氣候,氣候溫和,雨量充沛,年平均降雨量1 949.5 mm,降雨量年分配不均,雨季主要集中在4—7月份,年均蒸發量為1 690—1 905 mm,年平均氣溫19 ℃,全年無霜期309 d,全年以偏北風為主,風速為2.2—2.7 m/s。研究區主要以石灰巖、白云巖等碳酸鹽類巖石為主的巖溶石山,具有典型的巖溶石山特征(巖石裸露率高、環境容納量低、成土速度慢、土壤層淺薄、土壤鈣含量高、土壤蓄水能力差)。受其特殊的生境條件制約,其適生的植物均具有較強的耐旱性、石生性、嗜鈣性等特點。研究區主要優勢種為青岡(Cyclobalanopsisglauca),而伴生種則有紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、山麻桿(Alchorneadavidii)、菜豆樹(Radermacherasinica)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、巖樟(Cinnamomumsaxatile)、胡頹子(Elaeagnuspungens)等。

1.2 樣地設置與群落學調查

在對桂林巖溶石山植被類型、分布情況等做系統踏查的基礎上,結合青岡群落的類型、結構以及生境等特點,于2017年7—9月選取位于桂林市郊的演坡山和張家村以及陽朔縣白沙鎮和高田鎮碑頭村4處受人為活動最少、原生性較強且發育完好的青岡群落為研究對象。分別在陰坡(碑頭)、陽坡(張家村、演坡山和白沙鎮)各設置7個20 m×20 m的樣方,共14個樣方,各樣方的基本概況如表1所示。先將每個20 m×20 m的樣方劃分為4個10 m×10 m的小樣方。調查時,記錄每個小樣方內胸徑≥1 cm 的所有木本植物的種名、樹高、基徑、胸徑、空間坐標與存活狀況。利用精度為0.01的可觸式智能雙星導航儀(Touch35)獲取海拔、坡向、坡度、經緯度等數據,同時記錄每個10 m×10 m小樣方內的巖石裸露率和調落物厚度等環境特征。

表1 各樣方基本概況

1.3 土壤采樣與測定

土壤采樣是以10 m×10 m小樣方為基本單位,采用“梅花五點法”[22],在每個10 m×10 m小樣方的4個頂點處和中心位置,清除表層調落物和石塊后,用直徑10 cm的土鉆鉆取0—20 cm土層土樣混合均勻帶回實驗室用于土壤養分的測定。將野外采回的土樣放在室內通風處自然風干,風干后剔除土樣中摻雜的根系、石塊、鈣核及動植物殘體等雜物后倒入研缽中研細,過不同孔徑(0.15 mm、0.25 mm、1.4 mm)的土壤篩,對預處理后的土樣進行土壤全磷、土壤有效磷等指標的測定。其中,土壤全磷含量(TP,g/kg)采用NaOH堿熔-鉬銻抗比色法測定[23]；土壤有效磷含量(AP,mg/kg)采用雙酸浸提紫外可見分光光度比色法測定[23]。

1.4 植物功能性狀取樣與測定

植物功能性狀測定主要包括樣方內胸徑≥1 cm的木本植物植株個體的比葉面積和木材密度等指標。每個植株個體選取接近冠層3片完全展開且健康成熟的陽葉及3根長10 cm左右直徑為1—2 cm的非當年生枝條放入密封袋內,置于陰暗環境下并迅速帶回實驗室進行葉和莖功能性狀測定。葉性狀的測定,利用葉面積儀(Yaxin- 1241,北京雅欣理儀科技有限公司)掃描每片葉片的葉面積,然后將葉片樣品放入有對應編號的信封內后置于80 ℃烘箱中烘干至恒重后,稱量并記錄其葉片干重。對于木材密度的測定,本文利用測定的枝條密度代替木材密度,將枝條削去表面的樹皮后,使用電子天平測定其鮮重,接著用量筒排水法測定枝條的體積,然后將其放入有對應編號的信封內并置于80 ℃烘箱中烘干至恒重后,測定枝條干重。本次采集了6528個植株個體,并測定了19584個葉片性狀和19584個枝條性狀。

1.5 數據處理

功能多樣性指數計算是利用比葉面積和木材密度這兩個與群落生態系統功能關系存在密切相關的性狀為基礎進行多度加權計算。功能多樣性指數計算公式如下[24- 26]：

功能豐富度(FRci)

(1)

功能均勻度(FEve)

(2)

功能離散度(FDis)

(3)

(4)

式中,FRci為群落i中性狀c的功能豐富度,SFci為群落中物種所占據的生態位空間,Rc為所有群落中性狀c占據生態為空間。S為物種豐富度,PEWi為物種i的局部加權均勻度。aj是j物種的相對多度,zj是物種j到加權質心的距離。FDiv為包含多項功能特征的功能分離度指數,Ci為第i項功能特征的數值,lnx為物種特征值的自然對數,Ai為第i項功能特征的豐度比例,N為群落中的物種數。

首先,不同坡向(陰坡、陽坡)上植物功能多樣性指數與環境因子的差異性分析采用Wilcoxon加符秩檢驗。其次,探究不同坡向上植物功能多樣性指數與環境因子的相關性采用簡單線性回歸模型分析,即以植物功能多樣性指數作為因變量,以環境因子作為自變量進行回歸分析。最后,根據R2和對模型判斷P的統計檢驗得出不同坡向上對植物功能多樣性指數影響顯著的環境因子,并做相關關系趨勢圖(即散點圖)。所有統計分析和繪圖均在R 3.5.2軟件(The R Development Core Team,2018)中完成。

2 結果與分析

2.1 不同坡向植物功能多樣性的比較

如圖1所示,功能豐富度、功能均勻度、功能離散度和功能分離度對陰坡、陽坡生境均產生顯著的響應(P<0.05)。且功能豐富度、功能均勻度、功能離散度和功能分離度在不同坡向上均表現出相同的變化趨勢,即表現為陰坡顯著大于陽坡。

圖1 不同坡向功能多樣性指數的比較Fig.1 Compare different slope aspect of functional diversity indexFRic：功能豐富度 Functional richness；FEve：功能均勻度 Functional evenness；FDis：功能離散度 Functional dispersion；FDiv：功能分離度Functional divergence;a和b表示陰坡與陽坡差異性顯著

2.2 不同坡向環境因子的比較

如圖2所示,巖石裸露率、土壤全磷含量、土壤有效磷含量在陰坡、陽坡上均表現為顯著差異性(P<0.05)；其中巖石裸露率和土壤有效磷含量表現為相同的變化趨勢,即陰坡小于陽坡；而土壤全磷含量則為陰坡大于陽坡。

圖2 不同坡向環境因子的比較Fig.2 Comparison of different slope aspect environmental factors RER：巖石裸露率 Rock exposure rate；TP：土壤全磷 Soil total phosphorus；AP：土壤有效磷 Soil available phosphorus

2.3 不同坡向植物功能多樣性與環境因子的關系

多元逐步回歸分析結果表明,在陰坡上,功能離散度、功能分離度與巖石裸露率呈顯著負相關(P<0.05,R2=0.606,R2=0.501)；而功能離散度、功能分離度與巖石裸露率在陽坡上差異性不顯著(P>0.05)(圖3)。在陽坡上,功能均勻度與土壤全磷含量呈顯著正相關(P<0.05,R2=0.626)；功能分離度與土壤有效磷含量呈顯著正相關(P<0.05,R2=0.574),但功能均勻度與土壤全磷含量、功能分離度與土壤有效磷含量在陰坡上相關性不顯著(P>0.05)(圖3)。而功能豐富度、功能均勻度與巖石裸露率在陰坡、陽坡相關性不顯著(P>0.05)(圖3)。功能豐富度、功能離散度和功能分離度與土壤全磷含量在陰坡、陽坡相關性不顯著(P>0.05)；功能豐富度、功能均勻度和功能離散度與土壤有效磷含量在陰坡、陽坡相關性也不顯著(P>0.05)(圖3)。

圖3 不同坡向功能多樣性指數與環境因子的回歸分析Fig.3 Regression analysis of different slope aspect between functional diversity index and environmental factors 實線表示陰坡；虛線表示陽坡

3 討論

3.1 功能多樣性在不同坡向上的變化規律

功能豐富度指數是指對多少生態位空間被現有物種所占據性狀空間的面積或體積的測量[27]。所以在某種程度上,功能豐富度指數與物種豐富度指數具有正相關性,即功能多樣性隨著物種豐富度的升高而升高[28- 29]。本研究結果顯示功能豐富度陽坡顯著低于陰坡。而功能豐富度指數可作為潛在生態位空間的指示使用,即當物種的性狀呈隨機分布時,其物種越豐富,那么物種所占據的性狀空間生態位也就越大[24]。低的功能豐富度表示群落內的物種種類不夠豐富,資源沒有完全被充分利用即生態位空間還有剩余,我們研究結果發現功能豐富度陰坡顯著大于陽坡,暗示植物功能豐富度對坡向這個環境因子具有明顯的響應,這說明了生長在陽坡上的植物生長發育受到了坡向的制約,從而使植物沒能充分利用生態空間[26]。功能均勻度指數是指物種性狀平均值在己占據性狀空間中是否分布均勻的度量[25]。當性狀空間內的物種及其多度都均勻時,功能均勻度為最高。反之,則代表群落中物種和其豐富度在性狀空間內呈分散集群狀態[24],即物種或性狀存在間隙分布,這會導致生產力和穩定性減小,增加入侵機會[8,24]。本研究結果顯示,功能均勻度陰坡顯著大于陽坡,意味著陰坡植物的功能性狀在生態位空間的分布更加均勻。一般陽坡生境,群落內光輻射強度大,群落內主要以喜陽的物種為主,且種類和分布格局均沒有陰坡物種豐富和分布均勻,同時這些物種具有相近的性狀(如較低的比葉面積)來適應光因子的環境篩選作用[18],可能會產生很高的功能冗余。功能離散度指數就是指群落資源差異程度、競爭程度及群落中極端物種的優勢度的一個綜合衡量[24],它是通過相對多度來計算各物種間的距離,但是僅對加權后的功能性狀的平均絕對偏差進行度量,所以功能離散度指數不受物種豐富度的影響。具有高功能離散度的群落會增加生態系統功能,更有效的資源利用,低功能離散度則暗示著這些區域生態位分化程度較低,資源利用不充分,資源競爭劇烈[24]。本研究結果顯示陽坡的功能離散度顯著低于陰坡,這說明陰坡的生態位分化程度高于陽坡且資源利用較充分,資源競爭強度較弱,而陽坡植物的生存則要面臨更強的資源競爭。功能分離度體現了群落中物種間生態位的互補程度[25]。生態系統中的功能分離度高說明物種生態位重疊效應弱,生態位分化程度高,由此產生較低的資源競爭。在我們研究中發現陰坡的植物功能分離度顯著高于陽坡。這說明同陽坡比,陰坡生境資源豐富,物種種類豐富,而較高的物種豐富度也增加了功能性狀的數值范圍,從而提高了陰坡的功能離散度[9]。

3.2 環境因子在不同坡向上的變化規律

巖溶石山典型的生境特點是峰叢地貌,地形破碎,土層淺薄且不連續,具有明顯的坡向變化。而坡向作為重要的地形因子,是影響土壤養分、水分和太陽輻射重新再分配的間接環境因子之一。不同的坡向會導致所接受的太陽輻射量差異性大,進而導致了土壤水分、溫度、濕度、有機質、氮磷含量等在不同坡向上分布不均[30- 31]。本研究表明,環境因子(巖石裸露率、土壤全磷含量和土壤有效磷含量)在陰坡、陽坡上均存在顯著差異。其中,陽坡的巖石裸露率顯著大于陰坡,這與劉旻霞等研究結果一致[32],陽坡接受到的太陽輻射總量較陰坡大,導致土壤表層溫度升高、土壤水分蒸發量大,土壤含水量減少,陽坡土壤風化嚴重,加上巖溶石山本身石漠化嚴重,土層淺薄且不連續,水分容易漏失,導致陽坡巖石裸露率較陰坡高。土壤養分作為土壤肥力的重要標志,可直接影響到植物的生長和生物量的形成。而土壤磷素是植物生長發育所必需的重要元素之一,磷素在土壤中的含量受土壤母質、成土作用以及外界因素的影響[33]。本研究結果顯示,土壤全磷含量陰坡高于陽坡,土壤有效磷含量為陽坡顯著高于陰坡(圖2)。這與盤遠方對桂林巖溶石山灌叢植物葉功能性狀和土壤因子對坡向的響應研究中得出土壤TP含量在陰坡顯著大于陽坡的結論具有一致性,表明陰坡具有相對較高的土壤營養資源[34]。但與土壤AP含量在陽坡小于陰坡的研究結論相悖。這可能與陽坡接受太陽輻射較多,土溫較高,有利于微生物活動,因而本研究中陽坡的土壤有效磷含量較高[17]。

3.3 不同坡向上植物功能多樣性指數與環境因子的回歸分析

地形因子的作用在于影響物質和能量的再分配,地形是多種環境因子的復合,水分,溫度和土壤養分的變化集中體現在地形梯度的變化上[35]。其中,坡向通過影響地表接受的太陽輻射量的不同導致其所在地段的溫度、濕度、水分條件必然也會有一定的差異。這種環境條件的差異必然會影響植物功能性狀的表型可塑性。那么植物的生長發育不僅取決于自身的生理特性,也受環境條件的影響。對于功能多樣性而言,是以物種性狀特征為基礎,通過多度加全計算得出數值的高低來反映群落結構不同方面的功能特征[36]。功能多樣性指標包含功能豐富度、功能均勻度、功能離散度、功能分離度四個指數,這些指數可表現功能多樣性不同方面的特征[24]。本研究結果顯示功能均勻度指數與土壤全磷在陽坡上呈顯著的正相關(圖3)。全磷是土壤中主要的限制因子,也就是說,土壤磷的含量越豐富,物種或性狀的分布間隙越小越均勻。同時功能性狀在多維生態位空間上分布的更具有規律性,物種對土壤養分等資源利用的更充分。功能離散度與巖石裸露率在陰坡上呈顯著的負相關(圖3)。功能離散度描述物種功能和性狀空間物種簇(若干物種聚集在一起)所處位置的差異程度,可作為群落資源差異程度,乃至競爭程度的指標。在本研究中發現陽坡巖石裸露率顯著高于陰坡,暗示陽坡的土壤水分流失程度高,土壤養分缺乏,資源貧瘠。相對于陽坡,陰坡的生境巖石裸露率低,水分和土壤養分資源較豐富,因而決定其植被組成較陽坡豐富,以致各物種性狀疊加后整體群落的功能性狀更加豐富,意味著群落中的各部分資源被有效利用,生態位分化程度高,競爭能力和抗干擾能力強。因此,在陰坡巖石裸露率與功能離散度指數呈負相關。功能分離度與斑塊大小成顯著負相關,小斑塊有更高的分離度[27]。本研究發現在陰坡上功能分離度與巖石裸露率呈顯著的負相關(圖3),印證了陰坡具有更高的功能分離度。此外,在陽坡上,功能分離度與土壤有效磷呈顯著的正相關(圖3)。有效磷是指土壤中可被植物吸收利用的磷的總稱,其含量影響植物的生長狀況,土壤中有效磷含量越高,則磷在植物體內參與的光合作用、呼吸作用、能量儲存和傳遞等生理代謝能力越強,促進陽坡植物根系的形成和生長,以便扎根至深層土壤來吸收水源,提高了植物適應外界干旱環境條件的能力[17]。由于陽坡土壤裸露、風化嚴重等較惡劣的環境條件會影響生態系統的生物量及可獲取的資源數量,因而植物需要調整其生理性狀來適應其生存環境以最大化地獲取資源,降低生態位重疊程度和競爭強度。因此,功能分離度與土壤有效磷呈顯著的正相關。

4 結論

坡向影響地表接受的太陽輻射量,而太陽輻射是決定土壤營養循環的主要因子。由于不同坡向光、熱、水、土等自然因素的差異,植被的空間分布格局也不同。本研究結果顯示不同坡向環境因子與群落植物功能多樣性指數存在顯著的差異并且群落植物功能多樣性指數受到坡向、巖石裸露率、土壤全磷含量、土壤有效磷含量等共同作用。植物的生長發育會受到其生境的影響,盡管不同坡向上的植物生長發育會受到土壤養分資源和巖石裸露率的限制,但植物功能性狀會采取不同的生存策略來適應其生境。本文揭示了青岡群落植物功能性狀多樣性和環境因子對不同坡向的響應規律,旨在探討巖溶地區強烈的環境異質性的驅使下優勢種群青岡的生理生態適應對策。巖溶石山是我國生態環境脆弱區,森林植被的恢復是其石漠化治理和生態環境建設的首要任務,而封山育林是巖溶地區森林植被自然恢復的重要途徑之一。在自然封育過程中對于郁閉度較高的天然林進行適度的人為干擾,通過間伐、砍灌、清理林下活物等撫育措施,建立小面積林窗,使青岡更新層能夠接受更多的光照,以便為更新層個體的發育創造有利生境,提高喬木幼苗存活率及物種多樣性。另一方面,應積極宣傳,提高民眾對青岡種群的科學認知,加強對青岡種群的保護,阻止人為砍伐導致青岡種群數量和分布面積的銳減,從而保護青岡種群的持續穩定發展。