火燒后亞高山草甸恢復過程中物種組成和群落特征變化規律的研究

常 明

(甘肅省草原技術推廣總站， 甘肅 蘭州 730020)

由于人為或非人為因素的各種干擾(草地開采、過度放牧、氣候變化及雜草入侵等)的影響，地球上大部分草原已發生了程度不同的退化[1]。火燒作為廣泛存現于生態系統中的重要干擾方式，對植被結構、物種組成、養分循環及地上生物量等生態系統功能有重要影響[2-6],其作用甚至比氣候變化的影響更大[7]。研究表明，由于能限制對草地地下種子庫及地上生物量，火燒有助于控制草地中入侵性雜草的數量。同時，由于光照條件的改善，土壤溫度和礦物質的增加，競爭作用的減少，火燒可大幅度提高草地中禾草類的生物量[8]。因而，火燒被認為是退化草地植被改良與恢復的有效措施[9]。但是，由于火燒的作用受制于多種因素，如草地類型、氣候條件、火燒強度、火燒時間等，各種研究結果間存在較大差異。例如，在川西亞高山草甸，由于地上植被的可燃物較少，火燒的溫度和持續時間較短，冬季火燒未改變植被的生物多樣性、均勻度和物種豐富度，卻改變了植被群落結構和物種組成[10]；在黃土高原典型草原，火燒對物種豐富度影響不大，但對物種多樣性指數產生負作用[11]；在美國堪薩斯高草草原，火燒顯著地降低了草地的物種多樣性，多年生禾草的蓋度有所增加，而在美國短草大草原，火燒后一年雜類草和禾草蓋度則有所提高[12]。由此可見，利用火燒對不同的退化草地進行改良，其功效仍存在較高的不確定性[13-14]，深入了解不同草原植被對火燒的反應，對于草地管理非常重要。本研究利用甘肅省皇城羊場的亞高山草甸進行控制性的火燒試驗，并對草地火燒后3年內原生區域和火燒區域樣地植被在返青期、盛草期和生長末期的變化進行了比較，旨在探討火燒對群落物種重要值、群落多樣性以及植被恢復程度的影響，以期為同類退化草地的改良提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于甘肅省肅南縣皇城羊場(37°53′ N，101°45′E)轄區內，該區為亞高山草甸，海拔高度為2 650～2 680 m，坡度20～25°；年降水量460 mm，全年氣候復雜多變，四季不明，屬高原大陸性氣候；全年無霜期145 d左右，草地返青期在4月底，枯黃期在10月初，枯草期大約7個月；土壤為山地栗鈣土。試驗區草地植物包括禾本科、莎草科、雜類草和灌木，優勢植物為禾本科和莎草科，豆科牧草極為稀少。主要優勢種為針茅(Stipakrylovii)、披堿草(Elymusdahuricus)、冰草(Agropyroncristatum)、苔草(Carexspp.)、柴胡(Bupleuriradix)、龍膽(Gentianascabra)、小葉黃芪(Astragalushulunensis)、珠芽蓼(Pyptianaviviparum)、馬先蒿(Pedicularisreaupinanta)、莎草(Cyperusrotundus)、矮生嵩草(Kobersiahumilis)。

1.2 試驗設計

本試驗于2017年5月在皇城羊場實驗地選取一塊4 hm2的樣地，并在該實驗地選擇3個200 m×200 m的試驗小區進行人造火燒(將這3個區域的地上干草點燃)的控制性試驗。之后分別于2017—2019年的5月(返青期)、7月(旺盛生長期)和9月(生長末期)進行采樣和觀測；離火燒區域500 m處設置1個1 hm2的原生草地為對照樣地，并與火燒處理小區同時進行采樣和觀測。試驗開始時對這兩個試驗區同時進行封育管理。每個小區隨機設置6個1 m×1 m樣方測定植物高度、密度、蓋度、多度和地上生物量。

1.3 數據統計與分析

1.3.1物種重要值[16](Important value，IV)： IV =(相對高度+相對多度+相對密度+相對地上生物量+相對蓋度)/5

1.3.2植被群落α-多樣性的計算 豐富度指數(Margalef，Ma)：Ma=(S-1)/lnN；

香農-威納指數(Shannon-Wiener，H)：

均勻度指數(Pielou，E)：E=H/lnS

式中：S為物種數；Pi表示第i個種占總物種的比例，N為總物種種的個體數。

采用SPSS 23.0進行方差分析(ANOVA)，采用Microsoft Excel 2019進行圖表繪制和數據整理，Duncan法進行顯著性檢驗(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 火燒對群落物種重要值的影響

由表1可知，火燒處理改變了草場返青期植物的重要值和物種組成。2018年5月和2019年5月對火燒樣地和原生樣地的調查發現，2018和2019年火燒樣地中分別有15種和16種植物，而原生樣地中只有13種植物。同時火燒樣地與對照樣地相比，植被物種組成也發生了明顯變化，火燒樣地中新增加了鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)、狼毒(Stelleracchamaejasme)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等物種，而原有物種銳果鳶尾(Irisgoniocarpa)則消失不見。在2018年和2019年的火燒樣地中，克氏針茅、冷地早熟禾(Poacrymophila)、冷蒿(Astemisiafrigida)、紅花韭(Alliumrubens)和花苜蓿(Medicagoruthenica)等植物的重要值均高于原生樣地，而密生苔草(Carexcrebra)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、小葉黃芪(A.hulunensis)和獨行菜(Lepidiumapetalum)等植物的重要值低于原生樣地。

表1 火燒對返青期草原植物群落組成的重要值的影響Table 1 Effect of fire on the important value of plant composition of the community speciesin regreening stage

由表2和表3可知，火燒對盛草期和生長末期草場植物的重要值有直接影響。火燒樣地中克氏針茅、密生苔草、冷地早熟禾和紅花韭等植物的重要值低于原生樣地，而長柱沙參(Adenophorastenanthina)、扁穗冰草和花苜蓿等植物的重要值則高于原生樣地。同時在盛草期和生長末期的火燒樣地中，還發現了一些新的物種，例如鱗葉龍膽和火絨草等；另外在盛草期火燒后的2017，2018和2019年樣地中，一些植物種，如甘肅馬先蒿和銳果鳶尾則消失不見。

表2 火燒對盛草期草原植物群落組成的重要值的影響Table 2 Effect of fire on the important value of plant composition of the community species in the growing stage

表3 火燒對生長末期草原植物群落組成的重要值的影響Table 3 Effect of fire on the important value of plant composition of the community species in themature stage

2.2 火燒對群落特征的影響

通過對火燒和原生草場2017年、2018年和2019年植被群落在返青期、盛草期及生長末期的物種豐富度(圖1)和多樣性指數(圖2)的分析可知，植物群落的Margalef指數在2017年和2018年返青期(圖1a)、盛草期(圖1b)和生長末期(圖1c)的火燒樣地與原生樣地間均具有顯著差異(P<0.05)，而在2019年時兩者間差異不顯著。

圖1 火燒對植物群落物種豐富度的影響Fig.1 Effects of fire on plant community richness注：a為返青期；b為盛草期；c為生長末期。不同小寫字母表示同一年的火燒樣地和原生樣地間差異顯著(P<0.05)。下同Notes:a. regreening stage;b. growing stage;c. late growing stage. Different lowercase letters indicate that there is a significant difference between the fired plot and the original plot in the same year at the 0.05 level. The same as below

通過對該區域火燒樣地和原生樣地植被群落的Shannon-Wiener指數分析發現(圖2)，返青期火燒與原生樣地在2017，2018和2019年均有顯著差異(P<0.05，圖2a)，盛草期時在2017和2018年間有顯著差異(P<0.05，圖2b)，而在生長末期火燒與原生樣地僅在2017有顯著差異(P<0.05，圖2c)。

圖2 火燒對植物群落香農指數的影響Fig.2 Effects of fire on plant community Shannon index

火燒對原生樣地中植被群落的均勻度指數(圖3)和辛普森指數(圖4)有不同的影響。植物群落在2017，2018和2019年的返青期，火燒樣地的均勻度指數與原生樣地間差異性均不顯著(圖3a)；2017年和2018年的盛草期(圖3b)和生長末期(圖3c)火燒樣地和原生樣地間植物群落的均勻度指數則差異顯著(P<0.05)，而在2019年無顯著差異。對辛普森指數的分析表明(圖4)，返青期火燒與原生樣地在2017年和2018間的均存在顯著差異(P<0.05，圖4a)，而在2019年兩樣地間差異不顯著；盛草期火燒與原生樣地的辛普森指數在2017，2018和2019年間均無顯著性差異(圖4b)，而生長末期僅在2017有顯著差異(P<0.05，圖4c)。

圖4 火燒對植物群落幸普森指數的影響Fig.4 Effects of fire on plant community Simpson index

2.3 火燒對植被恢復的影響

由圖5可知，火燒后樣地中裸地的百分比從最初的89.07%下降至38.02%僅需要12個月，24個月后降至21.33%，28個月后僅占不到3%，火燒樣地中，裸地面積所占比例與草地恢復時間呈顯著負相關(Y= 66.415 —2.4259x,R2= 0.8398，圖5a)。對于原生樣地而言，裸地沒有隨恢復時間的增加而發生顯著的變化，二者間不存在顯著相關性(圖5b,Y=8.1631-0.0295x,R2=0.0025)。24個月后，草場的火燒樣地和原生樣地中裸地所占的百分比無顯著性差異，火燒樣地為15.58%，原生樣地為17.60%，表明火燒約兩年后，草地既可恢復到火燒前的狀態。

圖5 火燒和原生樣地的裸地百分比Fig.5 Bare ground percentage in burnt and unburnt plots注：a為火燒樣地；b為未火燒樣地Notes:a. burnt plots;b. unburnt plots

3 討論與結論

對皇城草場采用短期火燒管理措施后，草場植被發生了迅速的變化，物種的多樣性指數、豐富度、均勻度和辛普森指數等均在火燒第二年顯著增加，草地蓋度也在第二年由最初的10.93%上升至61.98%。火燒促使一些新物種的出現，同時也導致另一些物種的減少或消失,火燒后草地很快恢復到原有狀態。該結果與其他利用不同草地所做的研究類似，表明火燒對草場植被的組成、結構和恢復速度有一定影響[15-17]。

研究表明，火燒后植被能快速恢復主要和以下幾個因素有關：一、火燒后草地表面凋落物被清除，改善了植物的生長環境，增加了土壤養分[18]，改變了光照條件[19]；二、火燒剔除了草群高大的地上部分，改變了植物的競爭格局，有利于弱勢競爭者的生長，同時能夠增加一些新的物種[20]；三、草地種子庫中有些物種具有特殊的打破休眠機制，在常規條件下難以萌發，火燒可刺激這些植物快速萌發和生長，從而使火燒后草地植被得以恢復，同時火燒還可促進休眠芽提前萌發[21]；亞高山草甸中的植物以多年生根莖叢生植物為主，火燒后植被的恢復與這些植物在草地中的優勢地位的上升有直接關系；四、由于火燒后草地處于禁牧狀態，而禁牧也有利于植被結構的優化和重組[22]。本研究通過分析發現，皇城草場草地火燒后植被群落的物種組成、豐富度、多樣性及恢復速率的變化均程度不同地與上述途徑相關，說明火燒改變了草地原有的植被動態格局，對草地植物群落的組成和結構具有重要影響[12]。

草地植物群落的多樣性很大程度上取決于種間競爭、生產力水平、生境異質性及干擾類型[23]。而火燒作為草地生態系統的一種干擾類型，主要通過改善光照、增加土壤溫度、減少養分截留、釋放固持于植物組織中的養分等作用促進植物提早萌發，影響草地植物的物種組成和群落結構，進而使物種多樣性發生變化[12,24]。但火燒對多樣性的影響還取決于植被特征(如演替階段、生長物候、對火的耐受性)，氣候條件(溫度、濕度、風力)，火燒類型(火燒頻率、火燒強度、可燃物多少)等[25]。對皇城羊場亞高山草甸實行春季短期火燒后，與原生樣地比較，草地的物種組成及其重要值在第二年、第三年的不同生長季均發生了明顯變化(表1、表2、表3)，而多樣性指數(圖1-4)到第三年則變化不顯著，火燒后引起的植物結構變化是短暫的，草地很快恢復到原生狀態(圖5)，表明短期火燒后，亞高山草甸植被的快速恢復，能夠持續發揮草地的原有的生態服務功能。此結果與Brockway[12]的研究結果截然不同。他們在冬季對長葉松(PinuspalustrisMill.)狗牙根(CynodondactylonL.)草地實施長期、周期性的火燒，結果顯示，周期性火燒顯著增加了林下草層的物種豐富度、多樣性和均勻度，并且與休眠期相比，生長期火燒可顯著降低植物的多樣性。

火燒引起的植被群落結構變化較為短暫，隨著時間的推移，其影響程度逐漸減小甚至消失[17]。本研究發現，火燒后第三年，草地植被組成和結構與原生樣地間差異均不顯著，此結果Imanuel的結論一致，表明火燒的影響在植物第二個生長季節大為減弱，而在第三個生長季節基本消失[15]。同樣，火燒對于草地群落植被的影響復雜多變，有時會抑制某些植物的生長或者導致其消失，有時將會刺激一些植物的生長[15]。在本研究中，火燒后對植被組分影響最大的是長柱沙參、扁穗冰草和花苜蓿等植物，火燒后第二年這些植物的重要值高于原生草地，而克氏針茅、密生苔草、冷地早熟禾和紅花韭等植物的重要值在火燒后第二年低于原生樣地。這與王謝等人[10]的研究結論類似，證明火燒能夠改變高山草地植被的物種組成和重要值。本研究發現，甘肅馬先蒿和銳果鳶尾植物僅在原生樣地中出現，這說明火燒抑制了這兩種植物的生長，并致使其在火燒后的草地群落中消失，同時火燒又刺激了鱗葉龍膽和火絨草等植物的生長，使其入侵火燒后的草地群落中，表明火燒能夠為某些物種的生長提供機會[17,26-27]。由此可見，火燒是影響草原植被動態的有效措施。

綜上所述，亞高山草甸火燒后在一定程度上改變了植被的組成和結構，但火燒后引起的植物結構變化是短暫的，并隨著時間的推移逐漸減少甚至消失，火燒后植被的恢復速率較快，大概需要16個月。由此可見，作為個一種生態過程，火燒為退化草地生態系統的改良和功能維持提供了一定的幫助。由于火燒與草地系統中諸多環境、生物因素存在相互作用，火燒對不同草地的物種多樣性、初級生產力、養分循環等生態過程的影響，尚需更多深入系統的研究。