隴南山區黃瑞香天然種群實生苗更新研究

閆 芳， 張春云， 王勤禮， 王建東， 王海平， 徐 濤， 張春梅,， 陳 葉， 朱 高

(1. 河西學院祖師麻原植物應用技術研究所， 甘肅 張掖 734000； 2. 甘肅泰康制藥有限責任公司， 甘肅 武威 733000；3. 甘肅省河西走廊特色資源利用重點實驗室， 甘肅 張掖 734000； 4. 肅南明海林場， 甘肅 張掖 734000)

隴南山區位于甘肅省東南部，地處青藏高原東部，呈高山峽谷、盆地河谷交錯分布、溝壑縱橫的復雜地形地貌，以褶皺帶發育的高低山地與盆地而得名。山區地勢東低西高，光熱充足，最低海拔和最高海拔相差3 500 m左右[1]，屬亞熱帶濕潤氣候向西北高寒濕潤氣候的過渡地區，在垂直方向產生北亞熱、暖濕、溫和、濕涼、冷涼5種氣候帶。因此，此區植被種類豐富，大致可分為落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林及高山灌叢草甸等，其中種子植物4 000多種、藥用植物469 種[2]。黃瑞香(DaphnegiraldiiNitsche.)為瑞香科瑞香屬的落葉小灌木，胸徑40～80 cm，植株高40～100 cm，分布在此區海拔2 000～2 600 m的山坡灌叢、林緣、溝谷地帶。黃瑞香的莖皮即西北地區的民間藥“祖師麻”，此藥在甘肅省民間自產自用歷史已久，主治風濕痹痛、四肢麻木、頭痛、肝區痛等多種痛癥和跌打損傷等癥[3-5]。該藥材來源目前依靠野生采挖，多年來連根掘起的掠奪性采藥方式已致使各道地產區面臨野生黃瑞香種質資源枯竭的現狀[6]，因此，對黃瑞香進行有效地種群撫育和恢復是目前的主要研究任務。

林木種群實生苗更新是林木利用自身繁殖能力形成新一代幼苗的復雜生態過程，主要受到地形、海拔、土壤條件等環境因子的影響以及林分蓋度、灌草本植被蓋度等生境因子的影響[7]。黃朗等研究表明灌木蓋度、草本蓋度、坡位和坡向是影響湖南櫟類(Quercusspp.)天然次生林幼樹更新的主要因子[8]；陳本學等認為白藤(CalamustetradactylusHance)較低的幼苗轉化率是制約其幼苗天然更新的關鍵環節[9]；任學敏等研究發現土壤全磷含量、坡向、坡度和有機質含量是影響銳齒槲櫟(Quercusalienavar.Acuteserrata)更新密度的主要環境因子[10]；李寧等指出存在階段性變化的生境是引起紅豆杉(TaxuschinensisPilger Rehd.)幼樹數量遠少于幼苗這一衰退現象的主因[11]。實生苗更新作為植物群落生態系統自我繁衍和恢復的主要方式，其生態學過程本身持久而復雜，且更新樹種和生長環境不同，實生苗天然更新的關鍵影響因子亦各不相同。因此，了解種群實生苗生長現狀，研究各影響因子與植株實生苗更新之間的關系和探究實生苗更新的關鍵影響因子對林木種群恢復具有重要的理論與實際意義。在黃瑞香人工繁育研究方面，種子休眠機理和資源調查等方面研究已有學者報道[12-14]，但野生黃瑞香種群天然更新相關研究較少。本文旨在通過研究隴南山區不同生境黃瑞香實生苗生長發育及其與環境之間的關系，探索該區域黃瑞香野生種群自然更新的影響因素和規律，為隴南山區黃瑞香的種群恢復和持續經營提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區位于甘肅省隴南市武都區馬營鎮(104°51′16″E，33°34′53″N)及周邊地區。該區域地處隴南市武都區西北郊，海拔2 100～2 500 m，年降雨量600～800 mm，土壤以肥沃、性熱而緊的黃棕土壤為主。區域內山巒起伏，西部山高谷峽，無成片森林，有零星樹木，雜草豐茂，自然覆蓋較好，大片黃瑞香野生群落很少見到，大多是以黃瑞香為主的灌木林和疏林，常以斑塊狀分布在半陽坡和半陰坡半生境。伴生植物由大火草(Anemonetomentosa)，陰坡高山柳(SalixCupularis)，陰坡直穗小檗(Berberisdasystachya)，野李子(prunusselicina)，野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)，甘肅蒿草(Kobresiakasuensis)，迷果芹(Sphallerocarpusgracilis)，長莖柴胡(Bupleurumiongicaule)，麻花艽(Gentianastraiminea)，紫野燕麥(Hordeumviolaceum)，喜蔭懸鉤子(Rubusmesogaeus)，多節雀草(Bromusplurinodis)，雙叉細柄毛(Ptilagrostisdichotoma)，黨參(Codonopsispilosula)，長芒草(S.bungeana)，披堿草(Elymusdahuricus)等植物組成。

1.2 樣地設置

以隴南市武都區馬營鎮馬營村清水溝南山和西山的黃瑞香天然種群為對象，于2019年7月在3個分布區的半陰坡和半陽坡設置3塊大小為40 m×80 m的調查樣地，采用相鄰網格法把每個樣地劃分成20 m×20 m的固定樣地，總數24塊，樣地基本情況見表1。固定樣地的黃瑞香樹齡相近，植株發育較好，由于山形陡峭，故未進行規模性人為破壞活動。

1.3 樣地調查

1.3.1灌草調查 2019年8月對各樣地沿坡植物進行林分特征和郁閉度的調查工作，每塊樣地各設置5個5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，分別在灌木樣方內和草本樣方內調查各種灌木和草本類植物的種類、數量、高度和蓋度，同時調查樣方內枯枝落葉層的厚度。

1.3.2環境因子調查 用羅盤儀(DQY-1A)測定樣地的坡向、坡度；用手持GPS定位儀(G128BD)測定樣地地理坐標和海拔；空氣溫度和濕度測定分別用溫濕數據采集器(U23-002)，光照強度測定用光照計(ZDS-10)。測定時間選擇晴朗的天氣，在不同生境的固定位置，測定距地表以上0.5 m處的空氣溫度、濕度及光照強度，測定時間為10∶00～16∶00，測定時間間隔為2 h。樣地土壤含水量采用烘干(105℃)法測定，于5個連續的晴朗天，取各樣地沿對角線0～20 cm處的土壤用于測定樣地土壤含水量。采用國家林業行業標準《森林土壤分析方法》測定土壤養分含量，包括土壤有機質含量，土壤速效氮、磷和鉀的含量[15]。

1.3.3實生苗調查 2019年8月中旬至下旬，在各分布區每個樣地中的3個灌木樣方中，仔細尋找<10.0 cm的黃瑞香實生苗，統計樣方中實生苗數量，并測量基徑、冠幅、高度和一級分枝數量。基徑是通過測定黃瑞香根頸部地面處主莖的直徑而得；冠幅為黃瑞香實生苗南北和東西方向寬度的平均值。合并同一生境的調查數據，算出樣區內黃瑞香實生苗的平均密度、平均基徑、平均高度、平均冠幅和平均分枝數。黃瑞香實生苗個體樹齡可通過主莖上的芽鱗痕和莖干顏色(新生枝條呈紅棕色)確定，采用SPSS 19.0 軟件將各生境中測量的實生苗基徑和樹齡的原始數據進行擬合，得到黃瑞香不同生境中實生苗基徑與樹齡的關系：

式中:x1和x2分別為各樣地半陰坡和半陽坡黃瑞香樹齡，y1和y2分別為各樣地半陰坡和半陽坡黃瑞香基莖，EXP為歐拉數，樣本數均為n=36。套用以上公式計算不同樹齡黃瑞香實生苗基莖對應數值，經過多樣本的實際測量值和卡方檢驗(P<0.05)，此方程符合實際要求。

1.4 干物質測定

在各樣地分別選取接近1至5年生苗齡平均高度、冠幅和基徑的黃瑞香實生苗作為標準株，每個苗齡選4株，整株挖下，去掉表面泥土，帶回實驗室清洗干凈，分為根、莖、葉3部分，將葉片用CanoScan LiDE 700F 掃描儀掃描成圖片，用Image J軟件統計并記錄葉面積[16]。將所有以上植株各部位在80℃條件下烘干后測定含水率，據此計算各器官的干質量和總干重[17]，最后合并相同條件下的實生苗干質量數據并計算平均值。計算公式如下[18]：

RSR(根冠比)=RB(根干重)/AB(地上部分干重)
LBR(葉干質量比率)=LB(葉片干質量)/TB(總干重)
SBR(莖干質量比率)=SB(莖干重)/TB(總干重)
RBR(根干質量比率)=RB(根干重)/TB(總干重)

表1 黃瑞香實生苗監測樣地基本情況Table 1 Sample plots of D. giraldii populations in different habitat

1.5 數據分析

所有數據用SPSS 19.0軟件進行處理，使用One way ANOVA進行單因素方差分析，用Duncan法進行多重比較，最小顯著差法(LSD)在0.05 水平確定各個平均值之間的差異顯著性。用Origin8.5繪圖，用相關性分析方法分析幼苗定居與環境因子的關系。

2 結果與分析

2.1 不同生境黃瑞香實生苗幼苗轉化和年齡組成

半陽坡、半陰坡均有1年生黃瑞香實生苗，從單位面積樣地內的實生苗數量看(表2)，半陽坡生境的黃瑞香實生苗數量為9.17 株·(100 m2)-1，顯著高于半陰坡生境(P<0.05)。半陽坡、半陰坡生境下黃瑞香種子幼苗轉化率均較低，且差異顯著(P<0.05)，表現為半陽坡(31.2%)>半陰坡(26.6%)。

表2 不同生境黃瑞香種子幼苗轉化率Table 2 Ratio of D. giraldii seedlings to fruit in different habitat

如圖1所示，黃瑞香實生苗庫總體較小，且各生境黃瑞香實生苗的數量隨樹齡增長而顯著減少(P<0.05)，1至5年生黃瑞香實生苗數量表現為半陽坡顯著多于半陰坡(P<0.05)，半陽坡和半陰坡1年生黃瑞香實生苗的數量占總體數量的28.31%，而5年生的實生苗則只占總體數量的7.55%。其中，半陽坡1至5年生黃瑞香實生苗數量分別占總體數量的29.03%，25.81%，22.58%，16.13%，6.45%，而半陰坡1至5年生黃瑞香實生苗數量分別占總體數量的27.27%，22.73%，22.73%，18.18%，9.09%。

圖1 不同生境下黃瑞香實生苗的年齡組成Fig.1 Age structure of D. giraldii seedling in different habitat注：不同小寫字母表示分布區間差異顯著(P<0.05)。下同Note：Different lowercase letters meant significant difference among different distribution regions at the 0.05 level.The same as below

2.2 黃瑞香實生苗的生長發育特征

隴南山地黃瑞香生育期為160 d，4月上旬返青，9月底停止生長，種子落入草叢深處休眠。由表3可知，黃瑞香在6月初進入初花期，此時生長速度最慢，為0.14 cm·d-1，每個植株平均生長花序16～28個。盛花期生長速度逐漸上升，為0.88 cm·d-1，到7月中旬的結實期，日平均生長速度逐漸下降，為0.23 cm·d-1，7月中下旬進入果實轉色期和成熟期時，生長速度基本沒有變化。總體看來，黃瑞香實生苗生長速度表現為半陽坡大于半陰坡。

2.3 實生苗的形態特征

隨著黃瑞香樹齡的增長，各生境實生苗的冠幅、株高、葉面積、主根長、分枝數、莖粗、根幅均逐年增加。其中葉面積、主根長和莖粗呈穩定增加的趨勢，主根長和葉面積表現為半陰坡>半陽坡，而冠幅、株高、根幅、莖粗則總體表現為半陽坡>半陰坡。增長趨勢具體表現為1年生和2年生實生苗增長緩慢,且兩個生境差異不顯著，3年生起增長較快，隨著樹齡的增長，不同生境黃瑞香實生苗生長差異愈加顯著。黃瑞香1年生和2年生實生苗不分枝，3年生起開始分枝，株高在此時也開始有較大增幅。主根長/株高從3年生開始明顯降低，而根幅/冠幅則呈先緩慢降低后緩慢增加的趨勢。從上述黃瑞香實生苗的生長特征可以看出，半陽坡生境較半陰坡生境更有利于實生苗的生長發育。

表3 黃瑞香實生苗生長發育觀測表Table 3 Observation on growth and development period of D. giraldii seedling

圖2 不同生境條件下黃瑞香實生苗的形態特征Fig.2 Morphological characteristics of D. giraldii seedling in different habitat

2.4 黃瑞香實生苗干物質積累及分配

植物干質量的積累反映了植物對環境條件的適應狀況[19]。由表4可知，隨著黃瑞香樹齡的增長，黃瑞香實生苗地上、地下干質量呈顯著增加的趨勢(P<0.05)，除半陰坡1年生幼苗地上干質量略大于半陽坡外，其余黃瑞香實生苗地上、地下干質量均表現為半陽坡>半陰坡。不同樹齡黃瑞香實生苗地上干質量均大于地下干質量，說明該植物將更多的資源投入到了地上部分的生長。不同生境條件下黃瑞香實生苗根冠比有所不同，半陽坡和半陰坡實生苗根冠比均呈先降低后增加的趨勢，半陽坡生境條件下1年生幼苗根冠比最大，而半陰坡則表現為5年的實生苗根冠比最大，不同生境各樹齡的根冠比均表現為半陽坡>半陰坡(表4)。

表4 不同生境條件下黃瑞香實生苗干質量分配Table 4 Biomass allocation of D. giraldii seedling in different habitat

不同生境黃瑞香1年生實生苗的莖干重和根干重差異均不顯著，不同生境1～3年生實生苗的葉干重差異也不顯著。2～5年生實生苗莖干重和根干重、4～5年生葉干重均表現為半陽坡顯著大于半陰坡生境(P<0.05)，且差異隨著樹齡的增加而逐步擴大(圖3)。5年生半陽坡黃瑞香實生苗莖干重比半陰坡增加了35.8%，葉干質量增加了11.4%，根干質量增加了31.3%。由圖3可知，不同生境黃瑞香實生苗各器官的干質量比率表現差異較大。隨苗齡的增長，莖的干質量比率呈逐漸增高的趨勢，且差異越來越顯著(P<0.05)；葉的干質量比率呈逐漸下降的趨勢，且隨著樹齡的增大差異越來越小；根的干質量比率則表現為半陽坡各樹齡實生苗均不顯著，半陰坡的1～3年生實生苗顯著降低，隨著樹齡的增大差異越來越不顯著。總體來說，莖和根的干質量比率大致表現為半陽坡>半陰坡，而葉干質量比率則表現為半陰坡>半陽坡。

圖3 不同生境黃瑞香實生苗各器官干質量Fig.3 Modular dry mass and its ratio of D. giraldii seedling in different habitat

2.5 環境因子對黃瑞香實生苗生長的影響

將野生黃瑞香種群各樣地的海拔、土壤有機質、土壤速效氮、土壤速效磷、土壤速效鉀等環境因子和總蓋度、灌木層蓋度、草本層蓋度等生境因子作為自變量，將黃瑞香實生苗冠幅、高度和根莖干重作為因變量進行相關分析(n=10)，結果如表5所示。實生苗冠幅、高度和根莖干重與總蓋度、灌木層蓋度、草本層蓋度、海拔呈負相關，其中，總蓋度對實生苗高度和冠幅的影響分別達到極顯著(P<0.01)和顯著水平(P<0.05)，灌木層蓋度對實生苗冠幅的影響達到顯著水平(P<0.05)。實生苗冠幅、高度和根莖干重與土壤有機質、速效氮、速效磷和速效鉀含量呈正相關，其中，土壤速效氮分別對實生苗高度和冠幅的影響達到極顯著水平(P<0.01)和顯著水平(P<0.05)。

表5 黃瑞香實生苗生長與影響因子的相關性分析Table 5 Correlation analysis bewteen D. giraldii seedling growth and impact factor

3 討論

植物野生種群的實生苗更新對于維護該物種的群落穩定性來說是一個關鍵環節，直接影響著該種群的群落組成與結構[20]，而種子轉化成幼苗這個高風險的過程則成為種群生活史中最為脆弱的階段[21]。本研究結果顯示，從半陽坡生境到半陰坡生境，黃瑞香實生苗密度、幼苗轉化率和生長速度均變低，說明半陰坡生境的光照、土壤水分和養分、空氣溫度等因子可能影響了實生苗的生長發育和定居。兩種生境黃瑞香1年生實生苗數量只占幼苗總體數量的28.31%，說明種子在野外自然解除休眠后萌發直至發育成苗這一過程是黃瑞香種群天然更新的一個主要限制因素，而隨著樹齡的增長，黃瑞香實生苗數量逐漸減少，說明環境因素的干擾影響了黃瑞香小齡苗向大齡苗的轉化過程。植物種群的更新過程在不同階段會受到不同因子的影響，使得實生苗受到環境篩的影響而很難發育成成熟個體[22]，而較大年齡實生苗數量是保證種群持續發展的關鍵。在隴南山地，不同生境的5年生黃瑞香大齡苗數量均較低，除了受種群自身的生物學特性和生境異質性影響外，也不排除人為采挖大齡黃瑞香植株和幼苗被牛羊踩踏致死的可能。樣地踏查時發現，大齡黃瑞香存在殘樁萌枝的現象，這是黃瑞香應對不利環境的一種適應策略，也是維持種群繁衍和穩定的一種有效途徑[23]。

生物量生產是能量流轉于生態系統的結果，狹義生物量通常用干重表示，為特定面積或體積內所內含的生物物質質量，林木生物量分配的研究是分析林木結構功能的有效工具[24]。根冠比是群落中植物生物量存儲方式和分配策略的重要指標[25-26]，不同影響因子會引起植物地上、地下干物質分配比例發生變化，而植物也可通過改變各個器官生物量的分配和構型來調整對資源的獲取方式[27]。黃瑞香實生苗根冠比半陽坡相對半陰坡較大，尤其是1年生幼苗的根冠比最大，這說明幼苗在半陽坡能更好的利用光照和溫度等環境條件，故而能集中相對更多的資源至根部，儲存更多的養分和水分，以備用于植株的營養和生殖[28]。半陽坡生境下，黃瑞香實生苗的莖較粗、植株高、分枝數多、根幅寬，說明較好的光照條件利于黃瑞香實生苗提高光競爭能力，形成壯苗。半陰坡生境下，黃瑞香實生苗總體看來植株細小、枝條葉片稀疏、根細而長，但單個葉面積較大，這說明實生苗在光熱資源較差的環境中，植物會通過增加植株葉片面積和發展根系來增加對光照的吸收和能量的吸收，以期提高光競爭能力并獲取更多的生長資源，這也是植物應對環境變化的一種生存策略[29]。本研究與胡曉靜等[19]和余碧云等[27]對栓皮櫟(Quercusvariabilis)的研究結果相似。

黃瑞香實生苗更新是環境因子和生境因子共同作用的結果，相關性分析結果顯示，總蓋度與黃瑞香實生苗高度和冠幅呈極顯著負相關關系，灌木層蓋度與黃瑞香實生苗冠幅呈顯著負相關關系，說明黃瑞香野生群落所處的環境若是光照不足則不利于實生苗的生長壯大；土壤有機質、速效氮、速效磷和速效鉀含量與黃瑞香實生苗冠幅、高度和根莖干重呈正相關關系，尤其是土壤速效氮，說明含有豐富氮元素的肥沃土壤更適合黃瑞香實生苗的生長發育。

4 結論

總之，在自然狀態下黃瑞香天然更新能力不足、幼苗轉化率低是制約其實生苗天然更新的關鍵環節，土壤條件和總蓋度是影響實生苗更新的主要環境因子和生境因子，在今后隴南山地黃瑞香人工林經營中應盡可能的選擇半陽坡生境。基于本研究結果，建議對黃瑞香天然更新地進行圍封，降低人為挖掘大齡苗的概率和牲畜對幼苗的踐踏傷害，而野生群落的更新撫育應通過改善土壤條件、疏枝除冠等措施改善實生苗更新環境，提高幼苗轉化率，達到促進黃瑞香自然更新的目的。本研究將為黃瑞香野生種群的穩定更新和祖師麻藥材的可持續利用奠定基礎。