解開遺傳的秘密：從神學到科學的發展歷程

肖 麗 申婷婷 張世虎

（西北師范大學生命科學學院 甘肅蘭州 730070）

1865 年奧地利著名生物學家格雷戈爾·孟德爾（Gregor Johann Mendel，1822—1884）通過豌豆雜交實驗發現了遺傳因子的分離規律和自由組合規律，并于1866 年發表了研究報告《植物雜交實驗》，向世人公布了他的發現[1]。但由于種種原因，孟德爾的這一重大發現沉默了35 年之久，直至1900 年另外3 位學者重新發現了這一規律，孟德爾定律才真正被世人知曉，遺傳學才得以誕生，隨后逐步走向科學[2]。遺傳學誕生之艱難，并不僅僅在于孟德爾定律被忽視的35 年，也在于此前多位科學家和哲學家都針對“親子代間的相似性”這一現象提出了多種解釋理論。雖然這些理論或多或少帶有超自然色彩，但某些觀點也促進了遺傳學的誕生。隨后，孟德爾打破常規，突破神學或唯心論的桎梏，通過科學的實驗數據提出了“遺傳法則”。雖然遺傳學史始于1900 年，但談及遺傳學的發展，人們不該遺忘從“神壇”走向科學的歷程。

1 畢達哥拉斯——精源論

畢達哥拉斯（Pythagoras，572 BC—497 BC）是古希臘著名的數學家和哲學家，其提出的“勾股定理”和“黃金分割”定律對科學的發展影響深遠。同時，畢達哥拉斯也熱愛自然科學，他注意到子女與父母相似這一現象，并提出了相關的理論。畢達哥拉斯認為，男性的精液可在身體里隨血液流動，通過收集各部分器官產生的神秘氣體從而獲得遺傳信息。隨著有性生殖過程，遺傳信息到達女性體內，子宮提供的營養促使這些信息轉化為胎兒，這一解釋后被稱為“精源論”[3]。該理論雖然表示父母雙方都對子女的生長有貢獻，但還是認為天性源自父親，母親只是提供了營養。盡管現在認為該理論很不合理，但在當時卻吸引了一大批追隨者，從某種程度上說，“精源論”的提出拉開了遺傳學的序幕。與“精源論”相對的是“卵源論”，二者經歷了長期的爭論。

2 亞里士多德——遺傳“四因說”

亞里士多德（Aristotle，384 BC—322 BC）通過對雞胚發育過程的觀察研究，對畢達哥拉斯的“精源論”提出了質疑，隨后他通過實驗數據和細致的分析否定了“精源論”：精液無法在父親的體內獲得女性生殖器官的信息，女兒是如何接受精子的指令發育出生殖器官的？顯然，亞里士多德用縝密的邏輯分析直指“精源論”的漏洞，并進一步利用“四因說”提出了“信息-材料說”。所謂“信息”是指男性的精液所承載的遺傳信息是繁衍后代的指令，即為形式因，“材料”是指女性為胎兒的形成提供了物理材料——經血，即為質料因，發育成的胎兒即為目的因，而精液由血液形成，提供了運動和胎兒成型的力量，即為動力因[4]。即男性的精液讓女性的經血塑造成胎兒。雖然亞里士多德將經血作為胚胎發育之源等觀點偏離實際，但他卻認識到子代的性狀是父母雙方所遺傳的，尤其可貴的是認識到信息傳遞在遺傳中的重要性。

3 達爾文——“泛生論”與“融合遺傳”

英國生物學家達爾文（Darwin，1809—1882）的“進化論”從宏觀上回答了“有機體是如何保持有利性狀，又是如何產生新性狀的？”，并因此撰寫了生物學著作《物種起源》。但達爾文的進化論需要與之相匹配的遺傳學理論佐證：有機體在遺傳的過程中會產生變異體，并且這種變異的性狀是可穩定遺傳的，這與前人提出的“泛生論”是相一致的。達爾文認為生物體內會產生一種包含遺傳信息的微?！胺鹤印?，這種“泛子”在生物體成熟后，隨體液循環將遺傳信息傳遞給生殖細胞，從而在受精時實現了親、子代之間的信息傳遞；來自父母雙方的遺傳信息會融合，后代的表現性狀會介于父母性狀之間，例如，黑人和白人結婚后生下的子女膚色會介于二者之間。這種觀點屬于當時人們普遍相信的“融合遺傳”理論[5]。看似合理的達爾文泛生論很快就遭到了質疑。例如，弗利明·詹金（Fleeming Jenkin，1833—1885）提出，在達爾文的融合遺傳理論中，雜交只會使得某個性狀被不斷稀釋，根本無法解釋變異的性狀是怎樣穩定地遺傳給后代的。達爾文也意識到融合遺傳并不能有力地支撐進化論，于是他開始極力尋找更合適的遺傳理論，直至他讀到孟德爾撰寫的《植物雜交實驗》一文。

達爾文的泛生論觀點雖具有一定的局限性，但卻啟發魏斯曼（Weismann，1834—1914）于1883 年提出了更科學的種質論：多細胞的生物體可截然區分為種質和體質2 個部分，只有種質會存留在生殖細胞的染色體上，隨著細胞分裂和生殖細胞受精，將親代的遺傳物質傳遞給子代。種質論不僅提出了種質包含所有的遺傳物質，明確這些遺傳物質都位于染色體上，還設想了染色體上有很多小的遺傳單位，進一步啟發人們對細胞核、染色體和基因的認識[6]。而這一設想在1903 年得到了薩頓（Sutton，1877—1916）和鮑維里（Boveri，1862—1915）的支持。

為了表達對達爾文的敬意，約翰森（Johannsen，1857—1927）于1909 年所創造的“基因（gene）”一詞就源自達爾文提出的“泛生子（pangene）”的概念。由此可見，達爾文對遺傳學發展的影響并沒有因為其理論的局限性而被人們忽視。

4 孟德爾——遺傳法則

達爾文的進化論從宏觀上闡述了生物進化的總體脈絡，但無法解釋變異性狀是如何穩定遺傳的。而孟德爾的遺傳法則解決了這一難題。

從小熱愛自然科學的孟德爾在修道院工作期間，同樣對遺傳法則產生了極大的興趣。之后，孟德爾為了彌補其在生物學知識上的欠缺，還先后在布魯諾哲學學院進修了農業、園藝和葡萄種植等課程，在維也納大學進修了地理學、植物學和數理統計學等課程，這為他后來在遺傳學上的重大發現奠定了理論基礎。19 世紀，為了解決物種、進化等生物學問題，也為了農業發展的需要，科學家開始關注植物雜交實驗，涉及的植物達幾百種，除了英國植物學家奈特總結出豌豆性狀明顯，豌豆種皮的其他顏色對白色是顯性，再沒有突出的發現[7]。直至孟德爾用豌豆進行了長達8 年的雜交實驗，并結合數理統計的方法對實驗結果進行分析和解釋，才得出分離定律和自由組合定律。1856 年，由于受到摩拉維亞盛行改良作物品種風氣的影響，本身就對自然科學研究很感興趣的孟德爾開始了對遺傳法則的探索。在維也納留學期間，孟德爾學習過道爾頓的原子論，于是便用“遺傳因子”這樣的概念表述其關于遺傳法則的想法。孟德爾從一開始就注意到豆科植物花的構造比較特殊，而從實驗結果看，豌豆屬是最理想的實驗材料，于是他從購買的34 個豌豆品種中選取了22 個穩定的品種作為實驗材料，經過實驗后，又選取了成熟的種子形態、種子的子葉顏色、種皮顏色、豆莢形狀、未成熟的豆莢顏色、花的著生部位及莖的高度這7 對相對性狀進行了雜交實驗。結果發現，在7 組實驗中，子一代的性狀都類似于親本中的一個，子一代自交后則會發生接近3∶1 的性狀分離比。于是，孟德爾將子一代表現出的性狀稱為“顯性性狀”，由顯性遺傳因子控制，在子一代中未表現，而在子二代中表現的性狀稱為“隱性性狀”，由隱性遺傳因子控制，這些遺傳因子成對存在，并在形成配子時會彼此分離，這就是孟德爾的分離定律。但孟德爾并沒有止步于此，他接著又用具有2 對相對性狀的豌豆植株進行雜交，發現子一代的性狀都表現為親本之一的性狀，子一代自交后的子二代則會出現近似于9∶3∶3∶1 的性狀分離比，剛好是（3∶1）2的展開式。于是，他提出具有2 對及以上相對性狀的個體的雜種細胞在形成配子時，不同對的遺傳因子會自由組合并機會均等，即自由組合定律。但孟德爾這一發現卻隨著1865 年他在布爾諾會議上的2 次演講的結束沉寂了35 年。直至1900 年，另外3 位植物學家也獨立發現了植物性狀的遺傳規律，才讓孟德爾定律真正走進大眾的視野[8]。這3 位科學家分別是荷蘭植物學家德弗里斯（De Vries，1848—1935）、德國植物學家科倫斯（Correns，1864—1933）和奧地利植物學家丘歇馬克（Tschermak，1872—1962）。

1903 年，薩頓和鮑維里分別以蝗蟲細胞和海膽為研究材料，提出細胞進行減數分裂時染色體的行為與孟德爾所設想的“遺傳因子”的行為相平行，可從細胞水平上解釋孟德爾定律。他們的推論在1928 年被威爾遜（Wilson，1856—1939）命名為“薩頓-鮑維里染色體遺傳學說”。直至1933 年，摩爾根（Morgan，1866—1945）才證實了基因確實位于染色體上，摩爾根還提出了基因的“連鎖與互換定律”，創立了染色體遺傳理論。自此，遺傳學與細胞學、胚胎學強強聯合，相互滲透，遺傳學也由此進入快速發展的時代。

5 小結

從公元前530 年，畢達哥拉斯注意到親、子代相似性的現象，并第1 個提出了被當時人們所接受的解釋理論——“精源論”至1900 年孟德爾定律被重新發現，遺傳學（現代遺傳學）得以誕生，期間經歷了漫長的歷程（圖1）。相比于眾所周知的遺傳學史，這段被人們所忽視的關于遺傳思想的發展歷史卻正好見證了遺傳從“神壇”到科學、從主觀到客觀、從定性到實證的成長歷程。盡管每一個解釋理論在現在看都有不合理之處，但卻不能因此忽視它的時代特性和閃光點。如今遺傳學的發展進入了新的時代，也應更全面而客觀地看待與了解這段歷史。

圖1 遺傳學誕生之前的主要科學歷程縱覽