錢江源國家公園黑麂(Muntiacus crinifrons)生境適宜性評價及廊道設計

李瓊雯，李 雙，曹銘昌①，徐海根②

(1.南京信息工程大學地理科學學院，江蘇 南京 210044；2.生態環境部南京環境科學研究所，江蘇 南京 210042)

生境是物種繁衍和生活的場所，是物種賴以生存和發展的基礎[1]。生境喪失及破碎化是物種瀕危和絕滅，威脅生物多樣性的關鍵原因之一[2]。為保護物種種群，首先需評價物種生境，預測物種生境分布，分析種群減少和致危的原因，以便為制定保護措施提供科學參考[3]。在預測物種生境分布之后，需將破碎化的生境關鍵區進行連接[4]，生境廊道作為物種生活、移動或遷徙的重要通道，可以連接因破碎化而彼此分隔的生境[5]，促進物種在破碎化生境之間自由移動和擴散，從而增加物種基因交流，防止種群隔離，維持物種最小種群數量并保護當地生物多樣性[6-7]。因此，基于目標物種的生境廊道構建成為增加野生動物生境之間的連通性、保護物種棲息地以及維持物種種群的一種有效措施[8-9]。根據物種遷移選擇阻力最小、路徑最短的習慣[4]，最小累積阻力模型(minimum cumulative resistance model, MCR)和廊道設計模型Linkage Mapper常被用來構建基于目標物種的生境廊道[10-12]。

黑麂(Muntiacuscrinifrons)是我國特有物種，也是目前最珍稀的鹿科動物之一，數量稀少，為國家Ⅰ級重點保護野生動物。黑麂的分布范圍狹小，錢江源國家公園是我國黑麂的重要分布區之一，其中古田山自然保護區是黑麂的主要活動區域[13]。由于當地經濟發展和人類活動的干擾，保護區四周高密度的房屋和寬大的公路造成研究區內黑麂生境的分隔，使得黑麂生境破碎化嚴重[14]，目前黑麂研究主要集中在種群特征、食性、資源量、繁殖以及生境的選擇和利用等方面[15-17]，有關黑麂生境保護和廊道設計的定量化研究較為缺乏，黑麂生境廊道的構建尚未得到重視。因此，筆者以錢江源國家公園為研究區，利用黑麂點位數據以及環境數據，采用MaxEnt模型預測及評價黑麂生境分布和生境適宜性，分析影響黑麂生境分布的主要影響因子，用最小累積阻力模型及Linkage mapper廊道設計模型識別黑麂潛在生境廊道，以期為保護研究區內黑麂種群及其棲息地提供合理的保護對策和依據。

1 研究區概況

錢江源國家公園位于浙皖贛三省交界處(28°54′～29°30′ N，118°01′～118°37′ E)，與安徽省休寧縣以及江西省婺源縣、德興市毗鄰，涉及蘇莊、長虹、何田、齊溪4個鄉鎮，包括19個行政村、72個自然村，面積為252 km2，海拔跨度為170～1 260 m(圖1)，包含錢江源國家森林公園、古田山國家級自然保護區和錢江源省級風景名勝區，是中東部地區生態環境的重要連接性節點區域[18]。

錢江源國家公園屬中亞熱帶濕潤季風區，年降水量為1 963 mm，日平均降水量為5.38 mm，日平均氣溫為16.2 ℃。植被屬于中亞熱帶常綠闊葉林植被帶，森林類型沿海拔梯度依次為中亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊葉混交林、針葉林4種[19]。錢江源國家公園內共生活38種國家級重點保護野生動物，包含白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)、黑麂等4種國家Ⅰ級重點保護野生動物。

2 研究方法

2.1 數據來源與處理

2.1.1黑麂分布點數據

黑麂的分布點數據主要通過錢江源國家公園管理局提供的2014年5月至2019年4月錢江源國家公園范圍內全覆蓋網格紅外相機監測獲得[20]。將錢江源國家公園劃分為267個1 km×1 km的網格，每個網格內設置3個固定調查位點，每輪調查選擇網格內的任一位點布設1臺紅外相機。持續調查4個月后，將相機移動至同一網格內的下一個位點繼續拍攝。所有位點之間間隔距離大于300 m，這樣既可增加紅外相機監測的區域，又可減少不同相機之間重復拍攝同一個體[13]。將每個紅外相機監測到的黑麂“出現點”作為黑麂分布點數據(圖1)。

2.1.2環境數據

在選擇黑麂環境因子時需要考慮黑麂生態學和行為學特性，因此確定其生活習性至關重要。根據已有研究[13-14]，黑麂一般棲息于海拔600 m以上的闊葉林和針闊混交林中，多活動于遠離人為干擾并且靠近水源的平緩地帶，針葉林和灌木林區偶爾也會有黑麂的蹤影。因此，黑麂對植被類型、地形、距離水源和人類干擾有一定的選擇性[21]，選取與之相關的可能影響黑麂分布的13個環境因子，用于后續的模型構建。由于植被類型反映了生境食物組成分布、溫度、光照等因子的特征[17]，且考慮到數據可獲取性，沒有選取食物、溫度為環境因子，后續會對此進一步研究。(1)植被類型數據：以2015年高分1號遙感影像為數據源，結合野外調查結果和開化縣2017年森林資源2類調查數據對其進行監督分類和校正，提取研究區闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌木林、竹林、農田、園地7種植被類型信息。(2)地形數據：主要包括海拔、坡度和坡向，從地理空間數據云(http:∥www.gscloud.cn/)下載的分辨率為30 m×30 m的數字高程模型(DEM)獲得。(3)水源和人為干擾數據：包括水源、道路和居民點分布數據，從2015年高分1號遙感影像中獲得。所有環境數據收集完畢后，以ArcGIS 10.2軟件為平臺，將所有環境變量圖層統一邊界、坐標系統以及柵格大小(30 m×30 m)，并轉為ASCII格式。

2.2 基于MaxEnt模型的黑麂生境適宜性評價

MaxEnt模型是一種基于生態位和最大熵原理的物種分布模型，其運行只需物種“出現點”和環境特征變量2類數據，便可預測物種在研究區的潛在生境分布，操作簡單便捷且預測精度高[22-23]，已成功地應用于大熊貓[24](Ailuropodamelanoleuca)、川金絲猴[1](Rhinopithecusroxellana)等多種珍稀瀕危物種的生境適宜性預測中[25]。在模型構建過程中，將黑麂分布點數據和環境變量導入MaxEnt模型中，隨機選取75%的黑麂分布點數據用于模型構建，剩余的25%用于模型檢測，以Logistic格式輸出結果，其他參數為默認值。利用刀切法(Jackknife)檢測環境變量對黑麂分布的重要性，通過模型生成的受試者工作特征曲線(ROC曲線)與橫坐標圍成的面積(AUC)來檢驗模擬精度。AUC取值范圍為0～1，檢驗標準：0.5～0.6，不及格；>0.6～0.7，差；>0.7～0.8，一般；>0.8～0.9，良好；>0.9～1，優秀[26]。將模型輸出結果導入ArcGIS 10.2軟件進行重分類分析，基于自然斷點法，將黑麂生境分布區重新分為3個等級：不適宜生境，適宜性值<0.174；較適宜生境，0.174≤適宜性值≤0.448；適宜生境，適宜性值>0.448。最終獲得黑麂的生境適宜性分布圖。

2.3 黑麂生境廊道構建

黑麂生境廊道的識別基于最小累積阻力模型，計算從“源”斑塊到目標斑塊的最小成本費用或最小累積阻力距離，建立最小成本路徑[10]。因此，要設計生境廊道，首先要提取黑麂生境“源”斑塊及建立相應的阻力圖層。依據黑麂生境適宜性分布圖，利用ArcGIS 10.2軟件提取適宜生境包含的所有斑塊，考慮到黑麂家域面積為0.46～2.25 km2(雄性1.75～2.25 km2，雌性0.46～0.90 km2)[27]，通過空間分析工具提取面積大于2.25 km2的生境斑塊作為黑麂生境廊道的“源”斑塊。

根據MaxEnt模型的預測結果, 結合前人對黑麂研究的基礎[13-14,17,28]，利用專家咨詢法和層次分析法確定影響黑麂分布的阻力因子及其阻力值(表1)和權重(表2)，在ArcGIS 10.2軟件中建立黑麂生境廊道的阻力圖層。

表1 不同阻力因子對黑麂擴散的阻力值

表2 影響黑麂生境評價的各因子的相對重要性判斷矩陣

阻力因子根據適宜程度按照1、50、80、100進行賦值，阻力值越大表示阻礙越嚴重，越不適宜黑麂遷移擴散。根據計算權重的判斷矩陣(表2)可獲得隨機一致性指標(CR)為0.042，小于0.1，因此該矩陣通過一致性檢驗，得到的權重可用于黑麂生境廊道阻力圖層的構建。將得到的黑麂生境“源”斑塊、阻力圖層導入廊道設計模型Linkage Mapper中計算最小成本路徑，而黑麂在廊道內遷移、擴散和繁衍需要一定的寬度，基于黑麂最小家域面積為0.46 km2，直徑約為766 m，由此確定廊道最小寬度為766 m，最終得到黑麂潛在生境廊道。

3 結果與分析

3.1 黑麂生境適宜性評價

3.1.1研究區生境分類

根據研究區內黑麂對生境因子的選擇和利用的實際情況[13-14,19]，依據研究區高分1號遙感影像、開化縣森林資源2類調查數據和實地調查結果，把研究區分為闊葉林、針闊混交林，針葉林、灌木林、竹林、農田、園地、水域、居民點和其他生境10種生境類型，生成研究區生境景觀類型圖(圖2)。

研究區總面積252 km2，分為10種生境類型。其中由闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌木林、竹林組成的森林生境面積占研究區面積的88.2%，說明森林生境是研究區的主導生境，其中闊葉林生境面積最大，為101.14 km2，占研究區總面積的40.1%，在研究區中占有優勢地位。其他非林生境面積占研究區總面積的11.8%，這些生境類型主要以小斑塊形式分散分布，對研究區內黑麂生境破碎化起著重要作用。

筆者隨機選取了11所博士授予單位，對其研究生院學位管理部門進行了調查，調查方式為電話或網絡通訊工具聯系，調查內容主要為來華留學生博士論文撰寫區別于本國學生的特別規定。

3.1.2黑麂生境因子分析

ROC曲線評價結果表明，訓練集與驗證集AUC值分別為0.959和0.943，表明MaxEnt模型的預測結果達到優秀，該結果可以很好地用于研究區黑麂的生境適宜性預測。Jackknife檢驗結果分析發現，距闊葉林距離、海拔、距水源距離是影響黑麂分布的主要環境因子。各個環境因子的貢獻率表明，距闊葉林距離(29.4%)、海拔(19.2%)、距水源距離(15.2%)、距針闊混交林距離(9.8%)4個環境變量對MaxEnt模型的貢獻率達到70%以上，這4個因子對黑麂的生境選擇有重要影響；距道路距離(6.9%)、距居民點距離(5.8%)、坡向(3.8%)、坡度(3.4%)、距灌木林距離(3.3%)、距針葉林距離(2.3%)等因子次之，而距園地距離(0.4%)、距農田距離(0.3%)、距竹林距離(0.2%)等因子對黑麂生境選擇的影響較小。

3.1.3黑麂生境適宜性分區

利用ArcGIS 10.2軟件對模型結果進行重分類后獲得黑麂生境適宜性分布圖(圖3)，結果表明，研究區內黑麂適宜生境面積為44.78 km2，較適宜生境面積為73.58 km2，分別占研究區總面積的17.8%和29.2%。其中29.14 km2(65.1%)的適宜生境和27.05 km2(36.8%)的較適宜生境位于核心保護區，14.60 km2(32.6%)的適宜生境和41.77 km2(56.8%)的較適宜生境位于生態保育區，0.96 km2(2.1%)的適宜生境和4.01 km2(5.4%)的較適宜生境位于傳統利用區，另有0.2%的適宜生境和1%的較適宜生境位于游憩展示區。

3.2 黑麂潛在生境廊道構建

基于黑麂生境適宜分布圖，用ArcGIS 10.2空間分析工具提取面積大于2.25 km2的適宜生境作為黑麂的生境“源”斑塊，共4個(圖4)，面積最大的為27.29 km2、面積最小的為2.26 km2，總面積為36.35 km2。

將篩選出的4個黑麂生境“源”斑塊(圖4)和阻力柵格圖層(圖5)導入廊道設計模型Linkage Mapper中，得到黑麂潛在生境廊道，再將結果中穿過核心生境斑塊內部且長度過長的廊道去掉，最終確定黑麂在核心生境之間的3條最佳遷移路徑(表3，圖4)。其中，最長的廊道是9.31 km，最短的是1.61 km，廊道總長度是12.70 km。廊道C1位于里秧田村，將北部2塊核心生境斑塊連接起來；廊道C2途經田畈村-庫坑村，這2條廊道將北部和中部的核心生境斑塊相連接；廊道C3位于霞川村，又將中部和南部生境“源”斑塊連接起來，至此廊道將黑麂所有的生境關鍵區相連接。規劃廊道時采用766 m作為廊道的最小寬度，實施過程中可根據廊道周圍地形、土地利用狀況適當拓寬或者縮減。

表3 黑麂生境廊道統計

4 討論

4.1 黑麂生境適宜性評價及廊道設計

黑麂俗稱蓬頭麂、青麂、紅頭青麂，是體型較大的麂屬動物，數量稀少，為中國特有的國家Ⅰ級保護珍稀野生動物，世界自然保護聯盟(IUCN)將其列為易危種[29]。目前有關黑麂的研究較少，較多涉及種群特征、食性 、資源量、生境的選擇和利用、繁殖等方面[15-17]，關于黑麂生境評價及生境廊道構建方面的研究鮮見報道。筆者基于MaxEnt模型，從植被類型、地形、距離水源和人類干擾等方面選取具有代表性的環境因子，綜合評價黑麂生境適宜性，結果表明：距闊葉林距離(29.4%)、海拔(19.2%)和距水源距離(15.2%)是影響黑麂生境分布的主要環境因子；黑麂適宜生境面積相對狹小，為44.78 km2，僅占整個研究區面積的17.8%；適宜生境分布較為分散，主要分布在錢江源國家公園內的核心保護區(65.1%)和生態保育區(32.6%)。同時，利用最小累積阻力模型和廊道設計模型Linkage Mapper在黑麂適宜生境關鍵區設計了3條黑麂潛在生境廊道，主要位于里秧田村、田畈村、庫坑村及霞川村，廊道最小寬度設為766 m，廊道總長度為12.70 km，以期為管理部門對研究區黑麂生境保護與規劃提供科學指導。

4.2 MaxEnt模型預測的可靠性及相關環境因子分析

近年來，MaxEnt模型因運行時間短、操作方便、所需樣本量小且預測精度高等特點被廣泛用于野生動植物的生境評價研究中[22-23]。而珍稀瀕危野生動物數量稀少，其定位又較難捕獲，因此經常會出現可用分布數據較少的情況，MaxEnt模型可針對該情況，只要獲得大于5個物種分布點便能很好地預測研究區物種生境分布[30]，筆者成功運用該模型對黑麂進行生境適宜性評價。

不同環境因子的貢獻率不同可能是由于黑麂一般棲息于遠離人群的高山密林地帶，對闊葉林的利用明顯多于其他植被類型，因為闊葉林內有著豐富的食物資源，能最大程度滿足其食物需求，寬闊的葉子又能形成良好的隱蔽條件[28]；研究區內低海拔地區人工植被較多，難以被黑麂利用[13]，且黑麂與研究區內分布于海拔300～800 m處的毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)存在食物競爭關系[31]，迫使黑麂向上遷移，而研究區內海拔較高地區天然植被保存較好，食物資源較豐富，人類活動也較少，更利于黑麂的生存和繁衍，因而黑麂的分布隨海拔高低有較大的差別；水源對任何野生動物都是一個重要的因素，黑麂一年四季多活動于離水源較近的生境[21]；一般而言，人為干擾對野生動物分布有較多影響，但黑麂多棲息于高山密林地區，降低了人為干擾，黑麂會在冬季向低海拔地區遷移覓食，從而增加對道路和居民點附近的選擇和利用[28]；黑麂對坡向的選擇較為隨機，但總體偏好陽坡，在夏季陽光過強時增加對半陰坡半陽坡或者陰坡的選擇，冬季會避免陰坡，黑麂對坡度的利用也較為隨機，但大多會回避極緩(<15°)和陡坡(>45°)地帶[32-33]，因此坡向和坡度對黑麂生境有一定的影響但影響不大。

4.3 生境廊道寬度的設定

廊道寬度的確定對于黑麂生境廊道構建以及發揮廊道的生態功能十分重要，過窄的廊道難以滿足物種的生存需要，尤其對敏感物種不利；而廊道過寬需要占用更多土地，加劇與土地所有者的利益沖突，并且降低物種到達目的地的效率[34]。HARRISON[35]于1992年提出廊道的最小寬度要根據保護物種的行動圈大小來確定，并且寬度等于行動圈直徑。黑麂的家域面積為0.46～2.25 km2，采用0.46 km2作為行動圈的面積，直徑約為766 m。因此該研究將廊道寬度的最低限值設定為766 m，但在實際建設過程中可能會遇到一些困難，如有廊道經過居民點，人類活動等影響不利于黑麂棲息，因此需要結合實際情況進行建設；同時適當地在廊道內部配置符合地帶性分布的物種，構建利于黑麂生存的近自然植被群落，可增加黑麂對生境廊道的選擇利用，維護生境廊道穩定[36]。

4.4 不足之處與建議

該研究通過構建阻力面、計算最小成本路徑確定黑麂生境的廊道連接位置，可為研究區黑麂保護策略制定提供更直觀的科學依據，但研究仍有一些不足：不同阻力因子的阻力值和權重是根據多個專家決策和相關資料得出的相對值，即反映每個阻力因子的相對阻力大小，不是絕對的阻力值[37]，賦值具有主觀性。環境因子的選取是影響黑麂生境廊道規劃的重要因素，考慮到黑麂的生活習性及相關數據的易獲取性，從植被類型、地形、水源距離及人為干擾4個方面分別選取影響黑麂生境分布的環境因子，其選擇的科學性和客觀性有待深入研究。

為了更好地對黑麂種群和生境進行保護，保障廊道建設的順利進行，綜合以上研究結果，提出以下建議：(1)研究區內適宜生境面積較少，并且植被類型是影響黑麂分布的主要因子，因此需加強對研究區內自然植被的保護，尤其是闊葉林的保護與恢復，有計劃地栽培闊葉林樹種并加強撫育管理，在較適宜和不適宜生境區植樹造林、涵養水源，逐漸將較適宜及不適宜生境變為適宜生境。(2)由于研究區內部分地區海拔低，人為干擾大，部分地區以人工植被為主，難以被黑麂利用[13]，要加強對人為干擾活動的監督和管理，相關部門頒布禁止亂砍濫伐天然植被的規定，減少對天然植被的人工澆水、施肥、定期修剪等干擾，增加黑麂對低海拔地區植被的選擇和利用；同時堅決打擊和查處捕殺黑麂的違法犯罪行為，通過宣傳教育，讓村民自發地對黑麂進行保護。(3)研究區內農業生產活動對黑麂遷移有一定的干擾，但春冬季食物缺乏時農作物可成為黑麂的食物來源[29]，且黑麂基本在海拔600 m以上的高山密林活動[13]，農業生產活動對黑麂的干擾有限，因此，可保持原有的農業耕作方式，在確保黑麂能夠獲得食物的同時盡量避免人類耕作對黑麂的干擾。(4)廊道建設需要大量資金，建議政府加大投資，盡快落實位于里秧田村、田畈村、庫坑村及霞川村的廊道建設；廊道建設過程中會經過居民點，由于生態移民會引起與當地居民的矛盾沖突，且需提供補償費用，加大了建設資金，因此，實際建設時可繞開居民點，以減少矛盾沖突和建設資金；此外，為減少人為活動和自然侵蝕對廊道帶來的損耗，需定期對廊道進行巡檢維護，增加廊道的使用壽命。