自然分布北界的大巴山黃杉樹輪氣候響應分析

徐宏范，張合理，尚華明，王勇輝，陳友平

(1.新疆師范大學地理科學與旅游學院，新疆 烏魯木齊 830054；2.中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，新疆 烏魯木齊 830002；3.中國氣象局樹木年輪理化研究重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830002)

樹木生長受樹木本身各種遺傳因子的影響和周圍環境的制約，在不同的氣候帶中隨著海拔的升高、地形起伏變化，樹木的生長亦有差異，造成這種差異的原因是樹木的生理過程受到不同氣候因子的影響[1-2]。在極端環境條件下(如高海拔森林上限、樹木自然分布邊界和多群落共生地帶)，樹木生長對氣候變化十分敏感[3-5]。由于氣候變化研究的迫切需要，樹輪氣候學已成為自然科學領域一門重要的分支學科。隨著測量系統的更新與分析手段的加強，樹輪寬度資料已經成為世界上很多國家研究氣候變化重要的代用資料之一。

20世紀90年代以來，中國樹輪氣候學研究取得較大進展[6]，其中多以柏樹、云杉、落葉松等針葉樹種為主，而關于其他樹種的研究相對較少。尚華明等[7]利用天山北坡的叉子圓柏(Sabinavulgaris)重建了木壘4—7月標準化降水蒸散指數(standardized precipitation evapotranspiration index,SPEI)變化，其低頻信息記錄了1910—1940年的持續干旱期；陳峰等[8]對新疆東部雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)和胡楊(Populuseuphratica)的樹輪寬度年表對比研究發現，兩者所指示的年際干濕變化存在一致性，但是胡楊對干濕變化的響應滯后于雪嶺云杉；張同文等[9]對渾善達克沙地白音敖包的白扦(Piceameyeri)分析發現，其全輪及早、晚材密度與氣溫呈負相關，對降水響應不明顯。這些成果為樹輪氣候學積累了較多經驗和基礎數據，為今后進一步開展研究打下良好的基礎[10-19]。

陜西省安康市鎮坪縣地處陜西、重慶和湖北三省的交界和大巴山北麓，物種豐富，對氣候響應敏感，適合開展樹木年輪氣候學研究，前人已在太白山、牛背梁和鎮安縣等地開展了相關研究工作。秦進等[20-21]分析了太白山南北坡太白紅衫(Larixchinensis)對氣候響應的差異及牛背梁自然保護區巴山冷杉(Abiesfargesii)對氣候因子的響應，華亞偉等[22]基于油松(Pinustabulaeformis)重建了陜西省鎮安縣過去165 a中3—4月的平均最高氣溫，以上研究成果為陜西省的氣候變化、樹木年輪學研究、抗旱減災等提供了一定的參考價值。黃杉(Pseudotsugasinensis)又稱為天樅，是第三紀保留至今的古老物種，也是我國特有的珍稀樹種，黃杉由于材質良好，在過去幾十年里遭到大量砍伐，導致數量大幅度減少。1999年黃杉被列為國家Ⅱ級保護物種[23]。近年來，國內學者針對黃杉的研究主要集中在黃杉的群落學特征、菌根群落結構共生菌、害蟲黃杉實小卷蛾和馬尾松尺蛾的危害及防治等方面[24-28]。張群等[29]調查了百草嶺瀾滄黃杉的生物特性，建議采取就地保護的方法保護黃杉種群。田勝尼等[30]研究發現，安徽華東黃杉種群具有前中期銳減、中期穩定、中后期衰退的特征。

研究區的黃杉是國內自然分布的最北邊界[25]，目前以樹輪氣候學和黃杉結合開展的研究還很少，筆者以陜西省鎮坪縣黃杉為研究對象，利用黃杉徑向生長對氣候要素的響應關系，完善樹輪氣候學研究的多樣樹種信息，分析氣候對瀕危樹種的影響，為相關部門研究該地區的氣候變化提供理論基礎，同時在瀕危樹種保護方面也具有重要參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

采樣點位于陜西省安康市鎮坪縣康熙溝村，位于大巴山北側、漢江上游流域、湖北和重慶的交界處，采樣點地理位置為31.89° N，109.54° E，海拔為1 272 m，坡向西，坡度為15°，郁閉度為0.3～0.5。研究區域屬于亞熱帶季風氣候區，年內降水分布不均勻，夏季暴雨、洪澇災害頻發，植被覆蓋率較高，土壤以棕壤和黃棕壤為主，土壤中含有豐富的硒元素，利于黃杉的生長。黃杉在國內主要分布在陜西、云南和貴州等地，多生長于山坡上以及山脊處，適應性強，耐干旱、貧瘠。該樹種材質優良，芯材為紅褐色，邊材為黃色，木材紋理清晰可見，易干燥[31]。

1.2 樣品采集與年表建立

于2018年9月5日在陜西省安康市鎮坪縣康熙溝村采集黃杉樹輪樣芯，采樣時遵循樹木年輪學敏感性原理，選擇裸露的石塊或者傾斜的山體等對氣候因素敏感的地點采樣，每棵樹上至少取2根樣芯，滿足復本量要求[32]。此次采樣共選擇26棵樹，剔除年齡較小以及產生破損等不符合樹木年輪學要求的樣芯后，剩余43根樣芯。將采集的樹輪樣本帶回實驗室進行晾干、固定、打磨和目測定年，并使用精度0.001 mm的LINTAB樹輪寬度測量儀器[33]進行樹輪寬度測量，再使用COFECHA程序[34]對年表質量進行檢驗，最后使用ARSTAN程序[35]進行去趨勢處理。研究選用負指數函數對樣本去趨勢，對于個別不符合趨勢的樣本再使用Friedman參數進行去趨勢，得出樣本的3種樹輪寬度指數年表：標準年表(standard chronology)、差值年表(residual chronology)和自回歸年表(arstan chronology)。因標準年表同時含有更多的低頻信息，最終選用標準年表進行樹木生長氣候響應分析(圖1)。

1.3 資料與方法

氣象資料選擇與采樣點最接近的安康市氣象站，數據來源于中國氣象數據網(http:∥data.cma.cn/)。研究區1953—2018年多年平均氣溫為15.80 ℃，7月氣溫最高；年平均降水量為731.65 mm，主要集中在5—10月，占全年降水的82.15%，降水量最多的月份是7月(圖2)。從降水和氣溫數據的趨勢變化結果可以明顯看出，降水和氣溫在時間序列內都呈現出增長趨勢，但氣溫的增幅要高于降水。帕爾默干旱指數(Palmer drought severity index，PDSI)是綜合考慮月平均溫度、降水量和土壤含水量來反映干旱程度的指數，資料來源于東英吉利大學氣候研究中心數據共享網站(http:∥climexp.knmi.nl/)提供的1901—2017年0.5°×0.5°分辨率的格點數據。

選擇線性擬合方法建立氣溫和降水回歸方程，分析其變化趨勢及變化傾向率。使用Pearson相關方法分析樹輪寬度指數與氣溫、降水和帕爾默干旱指數的相關，利用Dendroclim 2002程序分析樹輪寬度指數與各氣象要素關系的動態變化(滑動窗口設為11 a，滑動間距為1 a)，在α=0.05水平下對其進行顯著性檢驗，在Origin 9.1軟件中完成繪圖。

2 結果與分析

2.1 年表統計特征

分析樹輪寬度標準年表常見統計值，其中平均敏感度代表環境因子對樹木生長的限制作用，參數值越大所包含的環境信息就越多，該年表的平均敏感度為0.167，滿足取值范圍(0.1～0.6)要求；標準差為0.227，標準差值越大包含的氣候信息就越多；一階自相關系數值為0.164，一階自相關系數代表上一年的氣候因子對當年樹木生長的影響，值越大影響就越強；信噪比值為7.302，信噪比表示氣候信號與環境噪音的比值，信噪比值越大氣候信息含量越高；樣本總體代表性是對總體樣本的抽樣，通常樣本總體代表性越大越能夠代表該地區的樹木徑向生長，便于進行樹輪研究，該年表的樣本總體代表性為88%。以上統計值參數充分說明采樣點能夠很好地代表該區域黃杉樹輪寬度變化的基本特征。

2.2 黃杉徑向生長與氣候要素的響應關系

研究區黃杉樹輪寬度指數與氣候要素的相關分析結果(圖3)表明，黃杉樹輪寬度指數與月降水量存在顯著相關關系，其中與上一年9月降水量呈顯著正相關(r=0.338，P<0.05)，與當年1、2、3和4月降水量均呈負相關，與生長季(5—10月)總降水量呈正相關(r=0.386，P<0.05)；與月平均氣溫相關性未達到顯著水平,相對降水而言，黃杉徑向生長對月平均氣溫響應微弱；與上一年11月平均最高氣溫呈顯著負相關(r=-0.364,P<0.05)，與上一年7、8、9、10月和當年2、3、4、5、6月平均最低氣溫呈正相關(圖4)；與上一年7月到當年6月各月PDSI指數均呈正相關關系，其中與上一年7—12月各月PDSI相關性達顯著水平，與上一年10月相關性最高(r=0.485，P<0.01)。

2.3 黃杉徑向生長對氣候要素響應的時空變化特征

為了進一步了解黃杉徑向生長與氣溫、降水、PDSI的時空變化規律，利用黃杉樹輪寬度與生長季總降水量、平均氣溫、PDSI進行滑動相關分析(圖5)，結果表明，樹輪寬度指數與生長季降水量、氣溫和PDSI的相關系數均不穩定，說明黃杉的樹輪寬度對氣候變化響應十分敏感[36]。1958—2013年，樹輪寬度指數與生長季總降水量、PDSI的相關穩定性均呈明顯的上升趨勢，其中與生長季總降水量的相關穩定性系數上升238%，與PDSI的相關穩定性系數上升50%，但生長季平均氣溫的相關穩定性呈下降趨勢，相關穩定性系數下降12.3%；1985—1990年，樹輪寬度指數與降水量、PDSI呈顯著正相關，與氣溫呈負相關。以上結果表明，黃杉生長受到降水的促進作用增強，受到氣溫的促進作用減弱。

3 討論

3.1 黃杉徑向生長對氣溫和降水的響應

黃杉樹輪寬度指數與生長季降水量呈顯著正相關，生長季降水量通常與樹木徑向生長呈正相關[37]。該研究中生長季(5—10月)和上一年9月降水量均起到促進黃杉生長的作用，上一年12月和當年1、2、3和4月降水量抑制黃杉生長。這是因為生長季(5—10月)一般是樹木生長的旺盛季，充足的降水量能夠使該地區土壤保持良好的水分狀況，有利于樹木進行光合作用，可提供樹木生長所需的有機物，且土壤的高含水量能夠給植物組織提供良好的生理代謝環境[8-9]。黃杉樹輪寬度指數與上一年9月降水量相關性最高，充足的降水量能夠使樹木積累生長所需的營養物質，直接影響下一年樹木生長。趙志江[38]在川西亞高山森林對岷江冷杉(Abiesfaxoniana)的研究也得出相似的結果。樹木生長受上一年氣溫及降水的影響，這種現象在樹木年輪學領域被稱作樹木年輪的“滯后效應”[32]。張贇等[39]在普達措國家公園對麗江云杉(Picealikiangensis)和長苞冷杉(Abiesgeorgei)以及王婷等[5]在寶天曼保護區對華山松(Pinusarmandii)和油松(Pinustabulaeformis)的研究得出同樣的結論。

圖4表明，黃杉樹輪寬度指數與當年1、2和3月平均氣溫及平均最高氣溫呈正相關，與其余月份月平均氣溫和月平均最高氣溫均呈負相關，與月平均最低氣溫多呈正相關。在生長季初期，該地區氣溫升高不超過黃杉生長的最高溫度閾值，此時的溫度能夠增強黃杉的光合作用，促進有機質和營養物質的形成，進而促進樹木生長[2]。生長季以及之后的高溫會促進空氣中水分蒸發，加強植物的蒸騰作用，造成土壤干旱，形成干旱脅迫進而限制樹木生長[40]。張衛國等[41]研究指出，干旱脅迫會對植物生長造成影響。該研究中黃杉生長季降水量充足，造成樹木生長速度加快，限制其生長的主要氣候因子是生長季的高溫，非生長季黃杉生長的主要限制因子為降水。秦進等[20]對秦嶺東部牛背梁景區巴山冷杉的研究指出，巴山冷杉喜溫涼濕潤環境，且牛背梁地區常年雨量充沛，氣溫是限制樹木生長的主要因素。LIU等[42]對江西省黃杉的研究發現，黃杉的樹輪寬度指數與生長季氣溫呈顯著正相關，與非生長季氣溫呈負相關，與上一年12月和當年6月降水量呈顯著正相關，與當年5和8月降水量呈顯著負相關。筆者的結果與這一結論有一定的差異性，可能是因為兩地的地理位置和氣候類型不同造成的。

3.2 黃杉徑向生長對PDSI的響應

PDSI綜合考慮氣溫、降水、蒸發和土壤含水量等因素，能夠有效反映土壤水分對樹木生長的影響，表征該地區的干濕變化[43]。該研究中單月降水、氣溫與黃杉標準年表的相關性不高，其中氣溫與黃杉年表在單月份以及生長季的組合表現為微弱負相關，降水與黃杉標準年表呈正相關的月份居多，表現為充足的降水能促進黃杉生長。在月份的組合和區域的水熱耦合條件下，生長季降水、各月PDSI與標準年表均為正相關。在氣溫和降水同時滿足黃杉生長的最適宜條件下，樹木形成層細胞分裂速度加快，樹木呈現出快速的徑向生長而形成寬輪。氣溫較低時樹木形成層細胞活性不高，氣溫過高則抑制細胞活動。降水量不充足的條件下，細胞分裂的養分不夠，細胞分裂速率降低，樹木生長緩慢；降水過多時，多余的水分在土壤表層聚集，淹沒樹木根部，抑制細胞的有氧呼吸，減緩細胞分裂，樹木生長同樣緩慢，這與陳峰等[43]的研究結論一致。對于樹輪寬度指數與月PDSI的相關性分析發現，相關性從上一年6月開始升高，至上一年12月達最高，當年1月開始降低，與當年1—5月各月的相關性均較低，主要的原因可能是上一年5月開始降水增加，溫度升高，雖然高溫會抑制黃杉生長，相對溫度而言，1—5月各月降水量對黃杉生長的影響小于溫度，但降水和溫度都能夠滿足樹木生長的適宜條件，導致樹木生長加快。

3.3 氣候要素對黃杉生長的時空變化和瀕危影響機制

利用黃杉樹輪寬度指數與氣溫、降水和PDSI進行滑動相關分析發現，大部分時間段樹輪寬度指數與氣象要素、PDSI相關性達顯著水平，表明黃杉徑向生長對氣候變化較為敏感，適宜進行樹木年輪氣候學研究。圖5表明，1953—2018年生長季總降水量呈波動變化，無明顯的增加或者減少趨勢，年生長季平均氣溫明顯呈增加趨勢，其中1985—1990年黃杉樹輪寬度指數與年生長季總降水量、年生長季平均PDSI呈顯著正相關，與年生長季平均氣溫呈顯著負相關，年生長季總降水總量呈波動變化趨勢，年生長季平均氣溫則呈小幅增長，說明短期的氣候變化可能會對樹木生長產生影響，短時間內升溫可能會抑制黃杉生長。

關于樹木年輪和黃杉瀕危機制關系的研究較少，筆者主要探討高溫造成的干旱脅迫對黃杉生長的影響及其與黃杉瀕危機制的關系。圖4顯示，黃杉樹輪寬度指數與月平均最高氣溫呈顯著負相關，與月平均最低溫度呈正相關，但未達顯著水平，說明月平均最低氣溫對黃杉生長的促進作用不明顯，而月平均最高氣溫起到限制黃杉生長的作用，高溫會抑制黃杉生長，進而導致黃杉種群加速進入衰退期，群落不穩定使黃杉競爭力減弱，黃杉數量減少甚至滅絕。徐期瑚等[44]在湖南陽明山對黃杉群落特征的研究指出，黃杉群落在垂直結構上較穩定，但群落組成樹種并不穩定，現有的黃杉群落如果沒有人為干預，任其發展最終會演替為以甜櫧為主體的亞熱帶常綠闊葉林的頂級群落。田勝尼等[30]研究發現，安徽華東黃杉種群具有中后期衰退的特征。極端的高溫可能會導致黃杉大量的死亡甚至造成黃杉的滅絕。段洪浪等[45]研究指出，重度干旱脅迫會導致森林死亡。其他研究也指出，近30 a來的高溫和干旱造成全球范圍內不同森林的死亡現象增加[46]。李艷等[47]對江西黃杉的研究指出，黃杉瀕危受氣候因素的影響，筆者的研究結果與其相符。但是造成黃杉瀕危的因素不僅只有氣候因素，還有人為采伐以及病蟲害等。李艷等[48]從安徽黃杉的遺傳多樣性和群居遺傳結構研究入手，主要分析黃杉的遺傳學特性對其瀕危的影響，當物種群落結構保持完整時，種群的遺傳多樣性高，適應環境能力強，因此物種能夠較好地發育，而安徽的黃杉由于人工過量砍伐，群落完整性遭到嚴重破壞，遺傳多樣性降低，對環境的適應能力減弱，導致黃杉數量急劇減少。

4 結論

通過對陜西省安康市鎮坪縣康熙溝村大巴山北側的黃杉進行樹木年輪研究，建立了黃杉的樹輪寬度標準年表，分析黃杉樹輪寬度指數與氣溫、降水、帕爾默干旱指數的相關關系，發現黃杉的徑向生長主要受上一年9月降水量、上一年7—12月各月平均最高氣溫、上一年10月PDSI指數的顯著影響，并且存在明顯的滯后效應。瀕危機制的分析結果表明，大巴山北側黃杉受到氣候因素的影響，高溫抑制黃杉生長，導致黃杉種群快速進入衰退期，黃杉種群自然競爭力降低，致使黃杉數量減少甚至滅絕。但是氣候因素是否是黃杉瀕危的唯一主導因素，還是受到其他因素(如人為采伐、病蟲害)的影響程度更大，有待進一步開展更深入的研究。以上結果有助于反演該地區過去的氣候變化，可為研究區黃杉的生長及應對氣候變化提供科學參考依據。