自然光照條件下福壽螺分布規律

郭 靖，陳映僮，陳 爍，陳海英，丁思敏，黃紅英，曾 堅

（韶關學院英東生物與農業學院，廣東 韶關 512005）

福壽螺（Pomacea canaliculata），又名大瓶螺、蘋果螺，兩棲淡水貝類軟體動物，原產于南美洲亞馬遜河流域。1979年福壽螺作為食用經濟動物從阿根廷引入中國臺灣省，隨即于1981年引入廣東省中山市養殖，并在20世紀80年代推廣到全國十多個省份，由于其口味不佳、加工成本高等原因，大量福壽螺遭養殖戶丟棄，進入到自然水生生境［1，2］。福壽螺適應能力強、繁殖力高，很快在野外建立自然種群，入侵40年來，嚴重危害中國南方水生作物生產和生態系統功能［1］。福壽螺是廣州管圓線蟲（Angiostron?gyluscantonensis）的重要中間宿主，該寄生蟲可能導致人患上嗜酸性腦膜炎［3］。2003年國家環境保護總局和中國科學院［4］將福壽螺列入中國首批16種外來入侵物種名單。

國內外尋求多樣化手段控制福壽螺的危害，化學防治往往是農民的首選，稻田撒施殺螺劑的控螺效果較好，且成本較低，但其對水生生物毒性大，破壞水生生態系統正常的物質循環和能量流動［5］，且長期使用會導致福壽螺產生耐藥性［6］。生物防治因其可持續性強、潛在生態效益和經濟效益好等優點而成為研究的熱點［7，8］，但目前實際推廣應用的物種非常有限，主要為常見的數種經濟動物，包括鴨子、鯉魚（Cyprinus carpio）、中華鱉（Pelodiscus sinensis）等［5，9，10］，且在應用上存在投入成本高、管理難、風險大等問題。物理防治方法簡單、易行、無污染，但往往耗費人力較多，常作為輔助措施使用［8］。尋求高效生態的控制手段，仍是當前福壽螺相關研究的主要工作之一。而探明福壽螺的生活習性，對其精準化、高效化防治具有重要的現實意義。

福壽螺一般生活在水中，只有在產卵時爬出水面，具有遇旱休眠、遇水復蘇的特性［11］。前人據此采用水稻旱直播、水旱輪作等種植方式減少福壽螺對水稻的危害［12，13］。Wada等［12］研究發現水稻隔代改種大豆能夠在一定程度上減少福壽螺對水稻的危害。國內亦有研究證實稻田冬種馬鈴薯能有效減少來年早稻田福壽螺的發生量［14］。前人亦根據福壽螺的食性探究對福壽螺有趨避作用的植物資源［15］，通過誘集或驅趕福壽螺，以減少福壽螺對水稻等水生作物的危害［16］。儲少媛等［17］通過插竿位置、間距、高度、形狀4個因素探究福壽螺的產卵習性，確定了不同插竿方式對螺卵的誘集效率，節省人力。此外，在水稻生長前期，福壽螺往往將卵產在田埂上，此時期消除螺卵最為高效易行［14］。

有關福壽螺在水中的生活習性研究較為少見，光僅作為一種復雜的生態因子，光照強度、光譜成分及光周期性變化直接或間接地對福壽螺的攝食、生長和存活等產生影響［18-20］，但至今鮮見自然光照條件下福壽螺分布規律的研究報道。本研究選在晴天白天，調查了不同時間福壽螺在光照區和遮陰區的分布情況，揭示福壽螺在自然光照條件下的分布規律，為進一步探索福壽螺的生態適應性和精準防控提供基礎數據和科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用螺于2019年9月23日和25日采集于韶關市湞江區黃屋村稻田（24°78′N，113°66′E），置于實驗室樓頂，以塑料水族箱（72 cm×56 cm×38.5 cm）進行養殖，水深約20 cm，以新鮮生菜為食物每天投喂。馴養數天后，挑選表觀正常、活力較強的福壽螺個體用于試驗。

1.2 研究方法

2019年9月27 日，選用9個塑料水族箱（55 cm×45 cm×35 cm），灌入自來水，分成5、10、20 cm 3種不同深度水層，各水層均設3次重復。次日，各箱引入10只成年福壽螺（殼高25～40 mm）和10只幼齡個體（殼高14～25 mm）。每天9：30、12：00、14：30測定水體溫度，將溫度計置于光照區域水下約5 cm處，精確到0.5℃；用直尺測量塑料箱底部光照區域面積，遮陰區面積通過塑料箱底面積減去光照區面積獲得。同時，對福壽螺的分布進行觀察，確定光照區和遮陰區的成、幼螺數量，計算光照區和遮陰區的成、幼螺密度。如遇陰天，則不進行觀察。試驗持續到10月6日，期間共觀測7 d，10月2—3日未觀測，10月6日9：30時處于陰天狀態，未進行觀測。

試驗期間每天傍晚投喂少量新鮮生菜，確保當晚能吃完。每2 d（傍晚）換一次水，換水量約為原有水量的3/4，保證水體較為清澈。除喂食及換水，箱表面一直覆蓋紗網，以防止螺逃逸。若在觀測或換水時，發現死螺，及時撈出，試驗期間共死亡5只螺。為避免死螺對不同處理間福壽螺密度的影響，依據光照區和遮陰區的成螺（或幼螺）比例，進行等比例數據轉換，使得各箱中成螺和幼螺的數量在數據分析時均為10只。

1.3 數據分析

運用Microsoft Excel軟件處理數據，采用SPSS 20.0統計軟件進行分析，對同一水深同一時間光照區和遮陰區的福壽螺（未區分成螺和幼螺）分布密度進行正態性檢驗，如服從正態分布，則進行t檢驗，否則進行U檢驗；對同一水深同日不同時間福壽螺（未區分成螺和幼螺）分布密度差（遮陰區螺密度-光照區螺密度）進行正態性檢驗，如服從正態分布，則進行Duncan’s多重比較，否則進行Kruskal-Wallis非參數檢驗；對不同水深、不同時間的水溫進行重復測量方差分析，并對同一因素不同水平進行Duncan’s多重比較，如水溫不服從正態分布，則進行Kruskal-Wallis非參數檢驗，并用Nemenyi檢驗進行兩兩比較；對不同大小福壽螺在是否有光照、不同水深、不同時間的分布密度進行重復測量方差分析。整理繪圖采用Origin 8.0軟件進行。

2 結果與分析

2.1 福壽螺所處環境溫度變化

由圖1可知，每天9：30—14：30水溫均表現出不斷升高的趨勢，在觀測的7 d內，9：30水溫基本保持在25～30℃，除5 d時，5 cm水深水族箱的水溫顯著高于10 cm和20 cm水深，其余各天9：30不同水深間水溫差異不明顯。12：00不同水深處理的水溫均升高，同時三者水溫差異增大，調查的7 d內，12：00時5 cm水深處理下水溫均顯著高于20 cm水深處理（P＜0.05），兩者溫差此時最大，10 cm水深處理下的水溫居于5 cm和20 cm水深中間。14：30不同水深處理的水溫均繼續升高，水溫均在35℃以上，甚至個別時候水溫高達40℃，部分時候出現10 cm水深處理下水溫最高的情況，但三者水溫差異減小。

重復測量方差分析（因9：30無光照，10月6日數據剔除）發現，不同日、同日不同時間、不同水深均對水溫有極顯著的影響（P＜0.01），通過兩兩比較發現，就整體而言，不同水深水溫從高到低依次是5、10、20 cm，兩兩之間達到顯著差異（P＜0.05）；不同時間水溫從高到低依次是14：30、12：00、9：30，同樣地，兩兩之間差異達到顯著水平（P＜0.05）。

圖1 福壽螺所處的環境溫度

2.2 自然光照對福壽螺分布節律的影響

由圖2可知，調查的各天9：30福壽螺多表現出在遮陰區和光照區密度相近，少數時候兩區域間達到顯著差異，總體來看，規律不明顯。隨著時間的推移，遮陰區福壽螺密度逐漸增加，光照區福壽螺密度逐漸降低，在調查的各天中午（12：00），不管水深為5、10 cm或是20 cm，福壽螺在光照區域的密度均顯著小于遮陰區域。各天12：00—14：30，遮陰區福壽螺密度基本上呈現出不同程度的下降，光照區福壽螺密度變化不一，但均低于遮陰區，近50%調查時間點兩者間差異達到顯著水平，主要體現在水深5 cm和10 cm的環境條件下。

圖2 自然光照條件下福壽螺分布情況

由圖3可見，在水深5 cm條件下，調查的前3 d發現9：30福壽螺分布密度差（遮陰區螺密度-光照區螺密度）顯著低于12：00和14：30的分布密度差，而整個調查過程中，12：00和14：30福壽螺分布密度差差異均未達到顯著水平。而在10 cm和20 cm水深條件下，在調查的4 d和6 d，12：00福壽螺分布密度差顯著高于14：30的分布密度差，其余各天兩時間點間差異不顯著。除此之外，在調查的前6 d，水深10 cm和20 cm情況下，12：00福壽螺分布密度差多顯著高于9：30的分布密度差，而9：30和14：30兩時間點之間的福壽螺分布密度差多未表現出明顯差異。

由于重復測量數據不滿足球形假設檢驗，單因素方差分析結果表明，處理時間對福壽螺的分布沒有顯著影響。重復測量方差分析結果（表1）顯示，光照和同日內不同時間點及其兩者交互作用對福壽螺的分布均存在極顯著的影響，其余因素對福壽螺的分布影響均未達到顯著水平。

圖3 同日不同時間點的福壽螺分布密度差

表1 福壽螺分布的重復測量方差分析

3 小結與討論

光作為重要的生態環境因子，通過光質、光強和光周期等方面對福壽螺產生直接或間接的影響。本研究發現自然光照會影響福壽螺在水中的分布，福壽螺在光照區和遮陰區的分布密度呈現出日變化規律。福壽螺在弱光條件下取食量相對較大，22：00至次日6：00攝食旺盛，活動能力更強，白天取食較少，尤其是12：00—15：00幾乎不取食，此時福壽螺會聚集在水中植物葉片下方，避免強光直射［18］。本研究亦發現在陽光直射下，福壽螺亦往遮陰處移動，原因可能包括但不限于以下3個方面：一是與水溫有關，本研究中12：00和14：30水溫均在30℃以上，甚至高達40℃，而水溫超過30℃時，福壽螺的存活率、攝食率、生長率均隨著溫度的升高而降低［21，22］，爬至遮陰處有利于福壽螺躲避高溫帶來的不適；二是與光照強度有關，本研究中14：30水溫最高，但12：00遮陰區和光照區螺密度之差往往更大，這可能與福壽螺對光照反應較敏感有關［20］，晴天正午時光照度可能超過80 000 lx［23］，有研究發現福壽螺在光照度超過30 000 lx時即會逃避［18］；三是福壽螺的天敵多為晝行性天敵［8］，爬至隱蔽處或聚集在葉片下方，減少其暴露而被天敵捕食的機會。

除了光照強度以外，光質和光周期亦會對福壽螺造成一定影響。光質對福壽螺有趨避效應，且趨避效果隨光質和螺殼顏色變化而變化。紅色光對黃殼和黑殼螺均有明顯的驅避效果，而黃色光對黃殼螺有誘集作用，綠光和藍光對黑殼螺的誘集效果較好［19］。已有研究發現，黃光有利于水稻生長初期株高增長，紅藍組合光有利于培育水稻壯苗［24］，故可考慮在稻田構建紅藍光這種“誘集”與“趨避”相結合的推拉系統，同步實現控制螺害和促進水稻幼苗生長，這還有待于進一步研究。不同光質亦能不同程度地影響福壽螺假死持續時間、生長速率和趨食性［25］。此外，光周期對福壽螺的存活、生長發育和繁殖均能造成一定影響，連續長時間（30 d）光照和黑暗條件下，福壽螺存活會受到一定抑制［18］。朱麗霞等［20］研究發現在全光照條件（3 000 lx）下，福壽螺攝食較多，長時間處于活動狀態，而光照會干擾福壽螺的產卵行為，導致產卵較少，進而使其體重增長較大；福壽螺在完全無光條件下，幾乎不攝食，繁殖能力受抑制，同樣不適于福壽螺種群發展；每日12 h光照會使得福壽螺產卵量和孵化率均較高，且孵化歷期最短，由此可見，合適的日夜變換有利于福壽螺的種群發展。

本研究發現，福壽螺會表現出躲避強光的行為，水溫可能是重要影響因素，下一步擬在冬春季節開展類似研究工作，以揭示不同季節強光對福壽螺分布節律的影響。值得注意的是，福壽螺繁殖盛期往往處于夏秋季節，高溫條件下福壽螺的避光行為有利于福壽螺的生態防控，如農民可重點撈取遮陰區的福壽螺，或在遮陰區投放廢棄瓜果蔬菜，或人為創造遮陰區等來提高誘集效率（12：00—14：30效果較好）。研究發現成螺和幼螺在自然光照條件下的分布節律未表現出明顯差異，有利于對不同年齡期的福壽螺進行控制。水深會影響水溫，但就本研究而言，不同水深帶來的水溫差異不足以顯著改變光照對福壽螺分布的影響。此外，國內外尚未見報道光照在夜間條件下對福壽螺的趨避效果，且不清楚趨避效果是否會受光照強度和光質的影響，該方面的探究可進一步揭示光照條件下福壽螺分布節律，有助于建立福壽螺的光防治體系。福壽螺的生態防控需多手段相結合，才能將螺害降到最低。