太行山南麓不同植被類型土壤呼吸特征及其溫度敏感性

陳 瑋

(山西農業大學 資源環境學院, 山西 太谷 030801)

森林是陸地生態系統最大的碳庫，在全球碳動態平衡中起著重要的調節作用[1-3]。森林土壤呼吸作為全球碳循環的重要流通途徑之一，其動態變化將直接影響全球的碳平衡。土壤呼吸是指未擾動的土壤中產生CO2的所有代謝過程，主要由1個化學氧化過程和3個生物學過程(土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動物呼吸)組成[4-5]。由于化學氧化過程和土壤動物呼吸所釋放的CO2往往較少，在實際的估算中常常忽略[6]。因此土壤根系呼吸(自養呼吸)和土壤呼吸(異養呼吸)通常被認為是森林土壤呼吸的主要部分。當前普遍認為根際生態系統(主要由土壤微生物和土壤根系組成)是土壤微生物活動最活躍的區域，而土壤根系呼吸和土壤微生物呼吸的碳排放量及其所占比例還有很大的不確定性[7-8]。因此分離和量化不同組分的土壤呼吸是研究全球碳循環模擬的熱點問題之一[9-10]。

在土壤呼吸的過程中，氧氣消耗的同時也產生了大量CO2，最終大部分進入大氣層，直接參與大氣碳循環；據不完全統計，全球范圍內土壤呼吸所產生的碳排放量達到近100 Pg，相當于化石燃料碳排放的10倍[11-12]，由此可知，土壤呼吸在碳循環過程中的起著關鍵作用，其微小變化將直接影響全球碳的平衡，進而對氣候變化產生反饋效應[13-14]。土壤呼吸包括自養呼吸和異養呼吸，前者由植被根系產生，后者主要由土壤微生物產生，但二者均明顯受外界環境的變化，尤其是土壤水分及溫度的變化[15-17]。不同的呼吸組分對于氣候的制約效應并不完全一致，因此，研究土壤呼吸組分是探究全球碳循環的關鍵過程之一[18-19]；土壤溫度敏感性Q10常常作為其對氣候變化的反饋參數，由于其具有較強的動態變化性，對其量化研究具有一定難度，其中植被的影響效應尤為突出。近年來大量學者對森林生態系統開展了Q10的相關研究，分別從溫度及濕度等角度開展了連續的觀測研究分析[20]，但是對于植被類型的影響研究較少，受制于植被類型的差異，土壤的養分也會出現較大差異，最終影響著土壤呼吸和碳循環。因此，研究不同植被類型土壤呼吸特征及溫度敏感性對評估生態系統碳收支和評測我國植被在全球碳循環中的功能和地位具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

選擇黃河小浪底森林生態區為研究區。該區屬于國家林業局研究站之一，坐落于太行山南麓，受地理位置的影響，其大陸季風氣候特征突出，呈現出較為明顯的大陸暖溫帶特征，該區域海拔約為400 m，年均溫度為15 ℃；該區域褐土廣泛分布，砂巖和頁巖構成了其主要的母巖組分，受地形地貌的影響，主要植被類型有喬木、灌木和草本，大量分布著荊條(Vitexnegundo)、胡枝子(Lespedezabicolor)等灌木，還有刺槐(Robiniapseudoacacia)等喬木，以及白草(Pennisetumcentrasiaticum)等草本植被，此外還有大面積的裸露地，主要是自然環境及人為的不合理開發利用所致。

1.2 土壤呼吸測定方法

本研究所選取的植被類型包括裸地、草地(白草)、灌叢(荊條)、林地(刺槐)，各類型分別選擇5個重復樣地(100 m×100 m)。在每個樣地內設置5個重復樣方(5 m×5 m)，采取隨機方式，并將PVC環(直徑、高度分別為20和30 cm)垂直固定于地下15 cm深度。試驗開始于2018年1月，2019年重復上述試驗；每月至少進行兩個觀測日的連續觀測，選擇晴朗天氣，最佳的測量時間為上午10：00—12：00，觀測日間隔15 d。為了提升測量的準確性，在正式測量的24 h之前，去除PVC環內的植物，之后采用溫室氣體監測儀(AZG-300)測定土壤呼吸速率。土壤呼吸速率的計算公式為[21]：

式中：Rs表示土壤呼吸速率;V0為摩爾體積(0.022 4 m3/mol)；P0為標準狀態下的氣壓(1 013.25 hPa)；T0標準溫(273.15 K)；P代表呼吸室實際氣壓(hPa);Ta，Ca分別代表呼吸室內實際溫度和CO2氣體濃度。

土壤溫度的測定：包括地表溫度，地下10 cm深度土壤溫度，土壤溫度的測定采用手持電子溫度探針；土壤濕度的測定采用TDR，從地表開始，每間隔5 cm進行1次土壤濕度的測定，直至地表下10 cm深度。測完以后在每個樣方采用五點混合法采集土壤樣品，并混合均勻，帶回實驗室進行15 d的自然風干，然后過2 mm篩后進行土壤養分的測定；另取一份新鮮土壤樣品置于4 ℃保溫冰箱，用于測定土壤速效養分。

土壤呼吸速率(Rs)與溫度(T)，濕度(W)的擬合關系分別為[15-17]：

Rs=aeKT

Rs=aW2+bW+c

擬合參數分別用a，b，c，K表示。

Q10=e10 K

土壤呼吸速率的影響因素眾多，其中土壤溫度與濕度是關鍵的影響因子，為了探究土壤呼吸速率的影響因素，采用溫度自動記錄儀測量土壤溫度，最終計算呼吸速率，同時測量土壤CO2通量[15]：

式中：Ri為土壤呼吸速率〔mol/(m2·s)〕；Rd為呼吸日通量〔t/(m2·d)〕；Ry為年通量〔t/(hm2·a)〕。

土壤溫度和濕度是土壤呼吸的關鍵影響因子，采用指數回歸方程研究二者之間的關系。

1.3 土壤養分的測定

土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀的測定分別采用重鉻酸鉀外加熱法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法和分光光度法。土壤微生物碳、氮和磷含量采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定[16]。

1.4 數據統計

利用Excel 2010對數據進行整理，統計值采用2018和2019年的平均值，然后利用SPSS 21.0開展統計分析和差異性檢驗，并對土壤呼吸進行線性回歸分析；Pearson相關系數法判定土壤呼吸與各指標的相關性，作圖采用Origin 9.0。

2 結果與分析

2.1 不同植被類型土壤水熱特征

從圖1可知，對于不同植被類型而言，土壤溫度與濕度呈一致的變化規律，整體呈先增加后降低趨勢。對于土壤溫度，8月下旬后逐步下降，即使是相同月份，其溫度變化也因植被的不同而呈現明顯的差異，其中最高的裸露地，其次是草地，而林地最低，局部出現波動。

圖1 研究區不同植被類型土壤水熱特征

2.2 不同植被類型土壤呼吸速率季節變化特征

對于土壤呼吸速率，其影響因素多樣，其中溫度與濕度被認為是關鍵的影響因素。通過圖2可知，不同植被土壤呼吸速率變化趨勢相一致。對于裸地而言，土壤自養、異養呼吸速率均呈現出較為一致的變化規律，隨著季節呈先增加后降低趨勢，整體上呈倒V形變化規律。對于草地、灌叢和林地，土壤自養和異養呼吸速率呈現出較為一致的變化規律，隨著季節呈先增加后降低趨勢，整體上呈倒V形變化規律。相同季節，無論是土壤自養呼吸還是異養呼吸，其速率最高的是林地，其次是灌叢，而裸地最低，局部有所波動。

注：不同小寫字母表示呼吸組分在不同季節差異顯著(p<0.05)。Rs表示土壤呼吸；Rh表示異養呼吸；Ra表示自養呼吸。下同。

2.3 不同植被類型土壤呼吸其組分的年通量

通過圖3可知，與土壤呼吸速率的變化特征相比，土壤呼吸通量與土壤呼吸速率變化趨勢相一致，不同植被類型土壤呼吸通量受到季節的顯著影響(p<0.05)。對于草地和林地，土壤自養、異養呼吸通量均呈現出較為一致的變化規律，隨著季節呈先增加后降低趨勢，呈倒V形變化規律；灌叢和裸地土壤呼吸通量表現出一致的變化規律。整體而言，相同季節土壤自養和異養呼吸通量最高的是林地，其次是灌叢，而裸地最低，局部有所波動。

圖3 研究區不同植被類型土壤呼吸及其組分的年通量

2.4 不同植被類型下土壤呼吸對溫度敏感性分析

本研究采用回歸分析探究土壤呼吸與土壤溫度的指數關系，擬合參數詳見表1。由表1可知，土壤溫度在土壤呼吸過程中起著關鍵作用，二者擬合關系較好(p<0.05)。由此可知，土壤溫度的變化對土壤呼吸速率具有較強的解釋性(p<0.05)。在模型中，參數b和c分別表示土壤呼吸溫度敏感性因子和濕度敏感性因子，不同植被類型的溫度敏感性因子都是正值，說明土壤呼吸速率與土壤溫度呈正相關關系；不同植被類型的濕度敏感性因素均為負值，說明在溫度相差不大的情況下，土壤呼吸速率與土壤濕度呈現負相關關系(表2)，不同植被類型的土壤呼吸濕度敏感性表現為：裸地<草地<灌叢<林地，說明植被是影響土壤呼吸溫度敏感性的重要因素，并且夏季和秋季土壤呼吸Q10顯著高于夏季和秋季。

表1 土壤呼吸和組分與土壤溫度的指數關系

表2 土壤呼吸和組分與土壤濕度的指數關系

2.5 不同植被類型土壤呼吸影響因子分析

因子相關分析得知(表3)，土壤pH值和容重與土壤呼吸呈顯著負相關(p<0.05)；而有機碳與土壤呼吸之間呈正相關(p<0.05)；與全磷沒有顯著相關性(p>0.05)。

表3 不同植被類型土壤呼吸影響因子分析

2.6 土壤呼吸各組分對土壤總呼吸的貢獻

通過表4可知，對于異養呼吸，不同植被類型對土壤總呼吸的貢獻率不盡一致，其中貢獻率最高的是林地，其次是灌叢與草地，而裸地最低，其貢獻率分別為62.7%，61.9%，60.3%，58.7%；對于土壤異養呼吸而言，其貢獻率的季節變化不盡一致，其中夏季最高。對于自養呼吸而言，不同植被類型對于土壤總呼吸的貢獻率不盡一致，其中貢獻率最高的是林地，其次是灌叢與草地，而裸地最低，其貢獻率分別為36.2%，35.7%，32.7%，31%；對于自養呼吸，自養呼吸貢獻率隨季節的變化呈逐漸增加趨勢。總體來看，異養呼吸對于土壤總呼吸的貢獻率更高，是主要的土壤呼吸組分。

表4 土壤呼吸各組分對土壤總呼吸的貢獻

3 討 論

3.1 不同植被類型土壤呼吸

通過連續的觀測試驗可知，受不同植被類型的影響，土壤自養和異養呼吸均呈現出較為一致的變化規律，隨季節呈先增加后降低的變化趨勢，其高峰出現在夏季，而最低值出現在春季和冬季，主要原因在于夏季大氣溫度和濕度較高，利于土壤微生物的生存和繁殖，進而增強了土壤微生物代謝以及土壤呼吸。從植被類型來看，不同植被類型土壤呼吸敏感度具有明顯差異，其中林地具有較強的敏感性，其次是灌叢，裸地最低。相關性分析表明，在多種影響因子中，植被類型是直接影響土壤呼吸的關鍵因子[22-23]，同時季節變化對土壤呼吸也有顯著的影響，主要表現為夏季土壤呼吸Q10明顯高于秋冬季節。土壤異養呼吸與土壤總呼吸的月變化趨勢相一致，但董彬、張艷在分別對魯南楊樹林、浙江天童闊葉林發現自養呼吸的月變化態勢與土壤總呼吸較為接近，與本研究存在差異。這主要是由于土壤溫度、濕度和微生物活性等差異所致[22-23]。

3.2 不同植被類型土壤呼吸組分

自養呼吸和異養呼吸在土壤呼吸中起著關鍵作用，通過對比分析可知，受不同植被類型等因素的影響，土壤異養呼吸存在較大的季節差異，其中最高的是夏季，其次是秋季，而春季最低，是自養呼吸的2倍左右。張金池等人[24]通過對楊樹和水杉的對比分析發現，自養呼吸和異養呼吸均維持在25%左右，二者之間的差異并不明顯；張俊興[25]通過對溫帶森林連續3 a的對比監測分析得知，根呼吸貢獻率在23%左右；呂海燕[26]通過對刺槐及側柏林分析得知，其根系呼吸的貢獻率達到40%；大多數學者研究得知，異養呼吸具有更高的貢獻率，這主要是由于土壤微生物的活動，不同微生物對土壤呼吸的貢獻不同，比如自養微生物利用自身的養分提供呼吸，而異養微生物在資源匱乏的生態系統無法進行呼吸作用，本文中與自養呼吸對比，異養呼吸是總呼吸中的主要組分[24]。說明研究區養分資源充足，能夠為異養微生物提供大量的能量和資源。此外，不同植被類型的土壤呼吸濕度敏感性大致表現為:裸地<草地<灌叢<林地，由此說明植被類型是影響土壤呼吸溫度敏感性的重要因素，并且夏季和秋季土壤呼吸Q10顯著高于春季和冬季，主要是由于夏季和秋季是土壤濕度和溫度有利于土壤微生物活動，進而導致較高的溫度敏感性。

3.3 土壤呼吸各組分對土壤總呼吸的貢獻

相關性分析可知，土壤pH值和容重與土壤呼吸呈顯著負相關(p<0.05)；而有機碳與土壤呼吸之間呈正相關(p<0.05)；與全磷沒有顯著相關性(p>0.05)。主要受到土壤微生物代謝的影響[22-23]；大量學者通過研究發現，土壤呼吸速率的影響因素具有多樣性，其中溫度與濕度是關鍵影響要素，且二者交互影響效應尤為突出。通過擬合分析得知，雖然植被類型存在較大差異，但是土壤呼吸都受到溫度的突出制約，其指數關系尤為突出，這可以通過本研究的擬合分析看出；雖然植被類型不一致，但是溫度與土壤呼吸之間的指數關系極顯著[21-25]，主要原因在于植被生長受制于溫度，微生物新陳代謝也受制于溫度，進而制約有機質分解，對有機碳含量施加關鍵影響，從而制約了土壤呼吸；通過相關性分析得知，土壤濕度對土壤呼吸影響并不大，主要原因在于該區域具有良好的土壤排水性，濕度變異并不明顯，土壤水分變化較小，因此土壤濕度對土壤呼吸的貢獻并不大[25-26]。

4 結 論

(1) 不同植被類型的土壤呼吸速率具有顯著差異(p<0.05)，季節變化趨勢相一致；其中，土壤呼吸、異養呼吸和自養呼吸速率季節變化特征一致(倒V形變化規律)，大致表現為：夏季>秋季>春季>冬季。不同植被類型的土壤呼吸濕度敏感性大致表現為：裸地<草地<灌叢<林地，由此說明植被類型是影響土壤呼吸溫度敏感性的重要因素，并且夏季和秋季土壤呼吸Q10顯著高于春季和冬季，主要是由于夏季和秋季是土壤濕度和溫度有利于土壤微生物活動，進而導致較高的溫度敏感性。

(2) 土壤pH值與Q10呈顯著負相關(p<0.05)；有機碳含量與Q10呈顯著正相關(p<0.05)。說明土壤酸堿性和有機碳含量是土壤呼吸敏感性的主控因子。對于土壤呼吸組分。不同植被類型土壤異養呼吸夏季的貢獻率最高，春季的貢獻率最低，自養呼吸貢獻率隨季節的變化呈逐漸增加趨勢，異養呼吸對土壤總呼吸的貢獻率大于自養呼吸，由此說明異養呼吸是土壤呼吸中最主要的組成部分，對溫度具有較強的敏感性。因此，未來可以用異養呼吸來表征土壤呼吸中速率，進而提升和精確全碳碳模型評估的參數，為實現全球碳平衡的定量評估提供數據支持。