桂東南主要造林樹種林下喬灌草多樣性研究

傅 鋒，吳大平，楊小珍，蔣鋒，江 媚

(廣西國有博白林場，廣西 玉林 537600)

1 引言

隨著世界生物多樣性的逐漸減小，森林作為植被最重要的類型之一，其生物多樣性保護受到了前所未有的關注[1]。李春義等研究表明，在森林群落中，物種多樣性的高低直接影響到森林的生態價值和生態效益，越高的物種多樣性越有利于形成穩定有序的耗散結構，與較低物種的多樣性群落相比，生物多樣性越高，其在陸地生態系統的穩定性維持過程中更具生態意義[2～4]。開展純林林分中植物多樣性的調查和研究，能更大程度促進對生物群落的結構組成、功能動態等進行深層次的認識[5]。以往的研究較多側重于單樹種、灌木或草本中的一個，較少對多樹種喬灌草多樣性的研究[3]。通過對桂東南部主要造林樹種典型森林群落進行調查，科學運用生物統計方法對Menhinick豐富度指數、Shannon-wiener指數、Pielou均勻度指數和Simpson指數等參數進行分析[6]，為廣西桂東南地區不同林分下的物種生物多樣性保護、森林培育和林業高質量發展方向上提供重要理論和參考依據。

2 試驗地概況

廣西國有博白林場地理坐標位于東經109°38′～110°17′，北緯21°39′～22°30′，坐落于桂東南部的博白縣境域內。全場境內位于勾漏山脈，林場內多小山脈盤行橫繞崛起，地形相對較為復雜，屬低山、丘陵、臺地的交錯地形。最高海拔處為花竹頭頂，其海拔為811m，其次是馬子嶺，海拔為701.9m，最低海拔68 m。

試驗地位于博白林場的三育分場石村工區1林班和14林班，地處110°07′ N，22°18′ E，海拔150～560 m，坡度約15°～29°，屬于北亞熱帶向南亞熱帶過渡的季風氣候，全年積溫，年平均氣溫為22.1 ℃。年平均日照1778.3 h，全年積溫8081.9 ℃，≥10 ℃的積溫為7553.3 ℃，年平均降雨量達1756.2 mm，雨季集中為4～8月期間，而11月到次年的1月多為旱季。

3 試驗方法

3.1 調查方法

樣地的設置與調查。試驗標準地根據博白林場的現有優勢樹種和生物群落的分布規律進行選擇判定，以4個純林林分作為研究對象，標準地面積900 m2，以30 m×30 m的標準設定，每個標準地內再設面積25 m2的5 m×5 m標準樣方，共計36個，每個標準地進行每木檢尺，調查統計喬木的樹高、胸徑、枝下高、冠幅和優勢度等數據。在標準樣方內的中心處取36個面積大小為4 m2的2 m×2 m的灌木樣方，再統一在右上方角處取面積大小為1 m2的1 m×1 m草本樣方，共36個，分別記錄樣方內灌木和草本的種類、高度等生長狀況。標準地基本概況如表1所示。

表1 標準地基本概況

3.2 數據處理方法:多樣性指數計算方法

(1)Simpson指數:

(1)

式(1)中,Pi指個體數占群落總數的百分比。

(2)Shannon-wiener指數:

(2)

式(2)中Pi=Ni/N。

(3)Pielou均勻度指數:

E=H/Hmax

(3)

式(3)中H為實際觀察的物種多樣性指數，Hmax為最大物種多樣性指數。

(4)豐富度指數：

R=S/N

(4)

式(4)中S為物種數，N為物種總數量。

4 結果分析

4.1 不同林分的Shannon-Wiener指數、Simpson指數D、均勻度指數E和豐富度R的結果分析

如表2所示，杉木純林的草本Shannon-Wiener指數最高，為4.02；杉木純林的喬木Shannon-Wiener指數最低，為1.05；4個純林林分的灌木Shannon-Wiener 指數比較集中，在2.96～3.33之間。巨尾桉純林的草本Simpson指數最高，為0.92；巨尾桉純林的喬木Simpson指數最低，為0.4；杉木純林的草本均勻度指數最高，為0.95；巨尾桉純林的草本均勻度指數最低，為0.53；杉木純林的喬木豐富度指數最高，為1.387；杉木純林的草本均勻度最低，為0.409。

表2 不同林分的Shannon-Wiener指數、Simpson指數 D、均勻度指數 E和豐富度指數R

4.2 不同林分喬木多樣性分析

4.2.1 不同林分喬木豐富度指數分析

經調查，馬尾松純林中主要有椴樹(TiliatuanSzyszyl.)、五角楓(AcerelegantulumFang et P. L. Chiu)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、三角槭(AcerbuergerianumMiq.)等喬木；濕地松純林中主要有榕樹(FicusmicrocarpaLinn. f.)、香樟(Cinnamomumcamphora(L.) Presl. )、濕地松(PinuselliottiEngelm)、木菠蘿(ArtocarpusheteroyllusLam.)等喬木；杉木純林中主要有假檳榔(Archontophoenixalexandrae)、人面子(DracontomelonduperreanumPierre)、魚尾葵(CaryotaochlandraHance.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)等喬木；巨尾桉純林主要有蝴蝶果(Cleidiocarponcavaleriei(Levl.) Airy Shaw) 、板栗(CastaneamollissimaBlume)、巨尾桉(CastanopsishystrixMiq.)等喬木。

如表3所示，濕地松純林的物種數多達11種，巨尾桉物種最少，僅3種；喬木Menhinick豐富度指數值介于0.452～1.387之間，杉木Menhinick豐富度指數值最大，是最小的(巨尾桉純林)3.07倍；豐富度指數由小到大為巨尾桉純林(0.452)<馬尾松純林(0.936)<濕地松純林(1.16)<杉木純林(1.387)；樣方內物種數由大到小為巨尾桉純林(3)<馬尾松純林(8)<杉木純林(10)<濕地松純林(11)(表3)。

4.2.2 不同林分下喬木的多樣性指數分析

如表4所示，喬木的均勻度大小在0.61～0.9之間，其中巨尾桉均勻度指數最小，為0.61，馬尾松均勻度最大，為0.9；杉木的Shannon-Wiener 指數最大，為2.79，巨尾桉最小，為1.05；Simpson指數 D 在0.4～0.81之間；杉木純林的均勻度指數E(0.9)、Shannon-Wiener 指數 H(2.79)、Simpson指數 D(0.81)均為最大值，巨尾桉純林的均勻度指數E(0.61)、Shannon-Wiener 指數 H(1.05)、Simpson指數 D (0.4)均為最小值。杉木純林的均勻度是巨尾桉純林的1.48倍，而Shannon-Wiener 指數是巨尾桉純林的2.66倍，Simpson指數是巨尾桉的2.03倍；馬尾松純林和濕地松純林二者的均勻度指數、Shannon-Wiener 指數、Simpson指數均處于中間水平。

表3 不同林分下喬木物種數和豐富度指數

表4 喬木多樣性值

4.3 不同林分灌草多樣性分析

經調查馬尾松純林中主要有桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、野牡丹(MelastomacandidumD. Don)、山芝麻(HelicteresangustifoliaL.)、崗松(BaeckeafrutescensL.)、柃木(EuryajaponicaThunb)、鹽膚木(RhuschinensisMill.)、余甘子(PhyllanthusemblicaLinn.)等灌木，有鐵芒箕(Dicranopterisdichotoma(Thunb.) Bernh)、五節芒(Miscanthusfloridulus(Labill.) Warb. ex Schum. et Laut.)、金茅(Eulaliaspeciosa(Debeaux))、四脈金茅(Eulaliaquadrinervis(Hack.) Kuntze.)、野香茅(Cymbopogongoeringii(Steud.) A. Camus)、野古草(ArundinellaanomalaSteud.)、畫眉草(Eragrostispilosa(L.) Beauv. var.Pilosa)、芒草(Miscanthus)等草本；濕地松純林中主要有野牡丹、余柃木、山芝麻、崗松等灌木，有芒草、四脈金茅、五節芒、野古草、畫眉草等草本植物；杉木純林中主要有崗松、鹽膚木、山芝麻、柃木、桃金娘等灌木，有鐵芒箕、四脈金茅、金茅、畫眉草、鷓鴣草(EriachnepallescensR. Br.)等草本；巨尾桉純林中主要有桃金娘、鹽膚木、柃木、山芝麻、野牡丹、余甘子(PhyllanthusemblicaLinn.)等灌木，有四脈金茅、畫眉草、鐵芒箕、野古草、野香茅、鷓鴣草等草本。

由表5可以看出，灌木的豐富度指數在0.906～1.17之間，最大值是杉木純林，為1.17，最小值馬尾松純林，為0.906。草本的豐富度在0.409～0.905，最大值為巨尾桉純林的0.905，杉木純林為最小值0.409。

表5 不同林分下灌草物種豐富度指數

由表6可以看出，灌木的均勻度指數值E在0.87～0.92之間，巨尾桉純林均勻度指數值E最大為0.92，馬尾松純林均勻度指數值E最小為0.87，最大值是最小值的1.06倍；草本的均勻度指數在0.5～0.95之間，巨尾桉純林最大，為0.95。杉木純林最小，為0.58，且最大值是最小值的1.64倍；灌木的Shannon-Wiener 指數值 H在2.96～3.33之間，濕地松純林Shannon-Wiener 指數值 H最大為3.33，馬尾松純林的均勻度最小，為2.96；草本的Shannon-Wiener 指數在1.44～4.02之間，巨尾桉純林最大為4.02，杉木純林最小，為1.44；灌木的Simpson指數在0.82～0.86范圍，其中濕地松純林最大，為0.86，馬尾松純林最小，為0.82，最大值達最小值的1.05倍；草本的Simpson指數值 D在0.51～0.92之間，其中巨尾桉純林最大，為0.92，杉木純林最小為0.51，最大值與最小值相差1.8倍。

表6 灌草多樣性值

4.4 不同林分的喬灌草多樣性綜合分析

由不同林分喬灌草Shannon-Wiener 指數的變化趨勢(圖1a)可獲知，喬木中屬巨尾桉純林最高，其物種最為豐富，杉木純林的最小；而四種林分的灌木Shannon-Wiener 指數值相差不大；就草本而言，杉木純林的Shannon-Wiener 指數最大，巨尾桉純林的最小，差距較為明顯。從不同林分的喬灌草Simpson指數統計圖(圖1b)可以看出，喬木的Simpson指數中杉木純林最大，巨尾桉純林最小，四種純林的灌木Simpson指數相差不大，而草本中巨尾桉純林最大，杉木純林最小。從均勻度指數統計圖(圖1c)可知，喬木的均勻度指數中，巨尾桉純林最大，杉木純林最小，在灌木的均勻度指數分布上，四種林分基本相差不大，草本杉木純林的均勻度指數最大。喬木的豐富度指數值，杉木純林最大，巨尾桉純林最小，灌木的豐富度指數值對四種林分來說也相差不大，草本的豐富度中巨尾桉純林值最大，杉木最小(圖1d)。

圖1 不同林分喬灌草多樣性指數的變化趨勢

4.5 喬灌草的多樣性影響因素

由圖2可知，喬木的Shannon-Wiener 指數、Simpson指數、均勻度指數和豐富度均隨著海拔的升高而變化明顯，而呈現先升高后減小的趨勢，在462 m處達到最大，在325 m最小。灌木的Shannon-Wiener指數隨海拔的升高先增大，后減小，396 m處為最大值；豐富度 R隨海拔的升高先減小后升高在減小，先在325 m開始減小到396 m是開始上升到462 m時達到最大值，在開始減小。最后在522 m處達到最小；灌木的均勻度和Simpson指數指數隨海拔的升高無不明顯變化。草本四個多樣性指數均隨海拔的升高而呈先減小后升高的趨勢，在462 m時最小。

圖2 喬灌草多樣性指數受海拔影響變化趨勢

由圖3可知，喬木Shannon-Wiener 指數和豐富度兩個參數受坡度影響較大，呈增大出現先升高、后減小變化趨勢，在坡度為10°時達最大，而Simpson指數和均勻度則會出現二次拐點，先隨著坡度的增大而呈升高，隨后減小，而后再升高的趨勢，在坡度為10°處達到最大。灌木的豐富度隨著坡度的增大，也呈先升高后減小趨勢，在10°最大，灌木的Simpson指數和均勻度隨坡度的變化很小，趨近于直線。草本的四多樣性指數隨著坡度的增大出現了2個拐點，呈先減小，后升高，再減小的變化趨勢，在10°時達到最小值。

圖3 喬灌草多樣性指數受坡度影響變化趨勢

由圖4可知，喬木的四個多樣性參數均隨郁閉度的升高而出現先升高后減小的趨勢，在郁閉度為70%時達到最大值；灌木的Shannon-Wiener 指數隨著郁閉度的升高，呈現先減小后升高趨勢，且在75%處最小；灌木的豐富度隨郁閉度的升高出現兩次轉折，呈先升高后減小而后再升高趨勢，在75%時達到最小值，Simpson指數和均勻度指數均隨郁閉度的升高而沒有什么變化，線性趨于直線。草本的四個多樣性指數均隨郁閉度的升高而出現先減小、后升高，在70%時最小。

圖4 喬灌草多樣性指數受郁閉度影響變化趨勢

5 結論與討論

森林群落的物種多樣性指數是反映森林生態功能效應的重要參數[7]。研究結果表明，杉木純林的喬木多樣性最大，巨尾桉純林的喬木多樣性最小；從灌木多樣性來說，杉木純林的最大，馬尾松純林的最小；草本多樣性上，巨尾桉純林多樣性最大，杉木純林則最小；此外，杉木純林的豐富度最大，主要是由于杉木純林的密度相對較小，給林下植物提供充足的生長空間，同時營養面積也更大，光照更充足，更有利于林下植物的生長發育，與白順江等研究結果一致[8-10]。喬木和草本中的Shannon-Wiener 指數出現了差異較大的變化趨勢，主要是由于喬木、草本共同爭奪林下有限的生長空間和可利用資源，導致在喬木多樣性增大時，草本多樣性減小，而當喬木多樣性小時，草本的多樣性卻增大，這與吳鈿等[11]研究結果一致。巨尾桉純林中有更充足的光照、養分和水分，是巨尾桉純林Simpson多樣性指數 D最大的原因。草本數目一定情況下，草本個體數分布的均勻程度是均勻度的直接影響因素，且群落中草本的個體數彼此越接近，其均勻度就越大，反之則越小。馬尾松、濕地松、巨尾桉、杉木樹種不僅有效改善了林分的生態環境，促進了林木的生長環境，而且在林下植被物種多樣性孕育以及土壤養分的恢復與提高等方面都具有重要的生態保障功能[12]。

植物的多樣性主要受坡度、海拔和郁閉度等影響，海拔高度的差異，形成了植物不同的生長環境，進而發育出不同的植物群落[13]。研究表明，喬木和灌木在海拔較高時，二者的豐富度相對較大，喬木Shannon-Wiener 多樣性在高海拔時較大，灌木和草本在低海拔比較大；在海拔因子的影響研究中，灌草Simpson多樣性、均勻度在海拔高時比較大，而草本在高海拔呈現減弱趨勢；坡度影響研究表明，喬灌草都在坡度較小時，豐富度出現最大值，其Simpson多樣性和均勻度在低坡度10°時達到最大；郁閉度是反映出林下光照程度的重要參數[14]。喬木和灌木的四個多樣性指數在密度小時其值較大，草本的則在密度大時較大。在森林培育時，盡量保護林分的生物多樣性，不要破壞植被，這對提高森林生態效益具有重要的意義[15]。