貴州省野生鳳仙花屬植物物種多樣性與地理分布

余 爽，李美君，袁桃花，任柳伊，白新祥

(貴州大學 林學院，貴陽 550025)

鳳仙花屬(ImpatiensL.)屬于鳳仙花科(Balsaminaceae)，全世界約1 000余種[1]，主要分布于歐亞大陸的熱帶、亞熱帶山區及熱帶非洲。中國是鳳仙花屬植物主要分布中心之一，絕大多數種類集中在西南地區，且多為某個狹域的特有種，尤其是滇黔桂等石灰巖地區的特有現象更為顯著[1]。按照于勝祥等[2]提出的屬下分類系統，分為2個亞屬，棒鳳仙亞屬(subgen.Clavicarpa)和鳳仙花亞屬(subgen.Impatiens)，鳳仙花亞屬又分為7個組，分別是心旗組(sect.Semeiocardium)、總狀花序組(sect.Racemosae)、束花組(sect.Fasciculatae)、鳳仙花組(sect.Impatiens)、蝎尾狀花序組(sect.Scorpioidae)、單花組(sect.Uniflorae)和塊莖組(sect.Tuberosae)。

貴州省屬于亞熱帶濕潤季風氣候，地處中國西南部高原山地，具有典型的喀斯特地貌，孕育了豐富的鳳仙花屬植物，是中國鳳仙花屬植物集中分布的主要地區之一。有關鳳仙花屬的研究卻與其鳳仙花屬資源大省的地位嚴重失衡，只有于勝祥[1]、陳藝林[3]、李永康[4]等學者對貴州的鳳仙花進行了分類研究，以及熊源新、曠仁平等學者對貴州鳳仙花屬資源進行了補充[5-13]。該屬在植物分類學上是一個十分困難的類群，原因在于該屬植物形態變異極為復雜，標本制作困難而且攜帶信息有限，只有通過大量的野外觀察才能掌握其形態性狀的變異規律，從而做出正確的分類學處理[1]。本研究以貴州省鳳仙花屬植物為研究對象，結合文獻資料和大量的野外調查，建立貴州省鳳仙花屬植物名錄和地理分布數據庫，從物種組成、特有性等方面對貴州省鳳仙花屬植物的物種多樣性進行分析，進而探討其地理分布特征及熱點地區，分析鳳仙花屬植物分布的重要區域，對今后貴州鳳仙花屬植物資源的野外調查、開發利用及相關研究具有科學指導意義。

1 數據與方法

1.1 名錄的確定

1.1.1 查閱文獻資料通過查閱《中國植物志》(第47卷)、FloraofChina(第12卷)、《貴州植物志》(第7卷)、《中國鳳仙花》《貴州維管束植物編目》及貴州省各級自然保護區科學考察集等資料，以截至2021年3月發表的碩博士論文[7]、期刊論文[8,11-12]中報道的貴州新類群為補充，統計出已報道鳳仙花屬植物物種名錄。

1.1.2 考證現有標本對中國科學院植物研究所標本館(PE)、中國科學院華南植物園標本館(IBSC)、中國科學院昆明植物研究所標本館(KUN)、貴州省生物研究所植物標本館(HGAS)、貴州大學林學院樹木標本室(GZAC)、貴陽中醫學院藥學院標本室(GZTM)等標本館900余份貴州鳳仙花屬植物館藏標本進行系統整理。

1.1.3 實地調查2009-2020年間，在查閱文獻資料的基礎上進行了大量的野外實地調查，調查地點以各級自然保護區、重點林區和生境特殊地段為重心，同時向周邊區域輻射。在調查區域確定調查路線，沿線進行調查和標本采集，詳細記錄鳳仙花屬植物的種類、特征、生境及地理分布信息等，并拍攝照片制作電子標本。

1.2 地理分布數據的收集及校正

通過收集有關記錄鳳仙花屬植物在貴州省的地理分布信息，建立貴州省野生鳳仙花屬植物地理分布數據庫。地理分布數據源與名錄來源一致。對文獻資料首先進行物種地理分布信息的提取，然后進一步篩選、整理和匯總，為了提高數據的精確性，刪除重復記錄和采自引種栽培區域的標本數據，并對地理數據進行校正和新舊地名轉換，最終建立貴州野生鳳仙花屬植物的地理分布數據庫，數據庫包括的屬性有組名、種名、特有性、分布區域等。該數據庫地理精度統一轉換為縣級行政單元。

基于建立的貴州野生鳳仙花屬植物地理分布數據庫，利用地理信息系統軟件(ArcGIS 10.0)將物種分布數據與貴州行政區劃圖進行關聯，采用Nature break(Jenks)分割方法對物種豐富度進行分級，繪制貴州野生鳳仙花屬植物在縣級尺度的物種豐富度地理分布圖。

1.3 熱點地區的確定

在貴州野生鳳仙花屬物種名錄及縣級分布數據庫的支持下，基于物種豐富度進一步采用篩除算法確定分布熱點地區。具體步驟為首先選取物種豐富度最高的縣，然后將該區域中包含的物種從總名錄中剔除，再選取剩余物種豐富度排序最高的縣，重復以上篩選步驟直至將所有鳳仙花屬物種都被剔除完后，篩選得到的縣的集合為貴州省野生鳳仙花屬植物的熱點地區，即包含鳳仙花屬植物物種豐富度最高且最為互補的區域。在篩選過程中，如果遇到包含物種數相同的縣，則優先選擇面積較小的縣，目的是得到用最小的土地面積涵蓋最多鳳仙花屬物種豐富度的區域。

圖1 貴州境內實地調查地區Fig.1 Field survey area of Guizhou

2 結果與分析

2.1 貴州省野生鳳仙花屬物種名錄

據作者所在研究團隊文獻資料統計[1,3,13-42]，截至2021年3月，中國目前記載有鳳仙花屬320種。本研究確立的貴州省野生鳳仙花屬物種名錄共60種(含種下等級)，約占全國鳳仙花屬植物總物種數的18.75%，包含中國/貴州特有種分別為55/10種(表1)。該名錄在2004年《貴州植物志》(第7卷)[4]中已收錄數量的基礎上，新增43種。

2.2 貴州省野生鳳仙花屬物種多樣性

2.2.1 物種多樣性分析鳳仙花屬的2個亞屬在貴州均有自然分布，其中，僅鳳仙花亞屬的塊莖組在貴州無自然分布，其余的7個組在貴州均有自然分布。中國特有種和貴州特有成分豐富，將特有種數占貴州省該屬總種數的比例定義為特有率，得出中國特有種特有率為91.67%，貴州特有種特有率為16.67%。種數在8種以上的組有3個，即棒鳳仙組、總狀花序組和鳳仙花組，總計49種，占貴州省鳳仙花屬總數的81.67%，是貴州省野生鳳仙花屬植物的主要組成部分。

2.2.2 與其他省級行政區相似性分析在植物區系地理的比較研究中，通常用屬、種相似性系數(Coefficient of Similarity)作為相似性程度最基本的數量指標，以此來分析不同區域植物區系間的親緣關系，選用Czeha-nowski系數[43]進行計算，其表達式為：相似性系數=2w/(a+b)，其中，a為A地物種總數，b為B地物種總數，w為兩地共有物種數。通過比較貴州省與其他地區(鳳仙花屬植物種數大于20種的省級行政區域)的鳳仙花屬植物的種類和數量，計算出相似性系數。

研究表明(表2)，貴州鳳仙花屬植物與湖南相似程度最高，相似性系數為0.477 3。與云南的共有種數最多，為25種。云南分布的種數超過了100種[14,44]，遠高于其他省份[45-58]，因此，盡管貴州與云南的共有種數最多，但相似性系數低于貴州與湖南的相似性系數。湖南處于云貴高原向江南丘陵和南嶺山地向江漢平原的過渡地帶，其西部與貴州銅仁毗鄰，共系武陵山脈，而武陵山脈主峰梵凈山也是貴州鳳仙花屬分布較多的地區，同時湖南的鳳仙花屬總種數與貴州接近，因此貴州與湖南鳳仙花屬相似程度最高。

表2 貴州省與其他地區共有種相似性系數

表1 貴州鳳仙花屬植物種數和特有種數

2.3 貴州鳳仙花屬植物的地理分布

2.3.1 水平分布格局鳳仙花屬在貴州省分布的范圍較廣泛(表3)，各市州均有分布，其中黔南州物種豐富度最高，分布有29種，占貴州省總數的48.33%。物種豐富度最低的是安順市，只分布15種，占貴州省總數的25.00%，但其貴州特有種比例最高，而黔西南州的貴州特有種分布比例最低。

在縣級尺度上，野生鳳仙花屬植物分布較為豐富的地區有江口縣、綏陽縣、安龍縣、大方縣、盤州市、印江縣、松桃縣、都勻市、雷山縣和平壩區(≥10種)(圖2，A)。中國特有種分布范圍較廣，分布在66個縣級行政區。而貴州特有種分布范圍相對較窄，分布于20個縣級行政區(圖2，B)，主要在貴州中部和東北部，其中，平壩區分布較多，有貴州特有種4個，而關嶺縣、織金縣、天柱縣和龍里縣分布的鳳仙花均為貴州特有種。在物種豐富度上，貴州分布格局較為均勻，而特有率較高的地區大部分集中于貴州中西部(圖2，C)。

植物的區系分化強度可以用區系分化率的大小，即物種數/屬數比值進行描述(本研究以物種數/組數進行描述)，比值越大區系分化率越小[59]。貴州省鳳仙花屬區系分化率最高的地區較平均，有28個區域，它們分布的種數均比較少，最多也僅3種，因此分化率較高。而分化率最低的地區為平壩區，分布10種鳳仙花，卻只有鳳仙花組和單花組(圖2，D)。

2.3.2 垂直分布格局(1)垂直分布 以500 m為一個梯度，根據貴州的海拔，分為6個海拔段，即：147～500 m、500～1 000 m、1 000～1 500 m、1 500～2 000 m、2 000～2 500 m和2 500～2 900 m。

由表4可以看出，貴州省鳳仙花屬植物的垂直分布比較顯著，從海拔300 m到2 900 m均有分布，147～500 m海拔段分布的物種數和組數都最少，可能是由于貴州境內，低于500 m的地區較少，該海拔段分布的鳳仙花種類也較少。隨著海拔升高，分布的物種數越多，在1 000～1 500 m海拔段物種數量達到峰值，說明此海拔段最適合鳳仙花屬生長，但分化率最低，隨后海拔越高物種數越少。2 000～2 500 m和2 500～2 900 m海拔段沒有分布棒鳳仙組，說明該組較適應低海拔地區。而總狀花序組在147～500 m海拔段沒有分布，且其他各組在1 500～2 000 m海拔段后，隨著海拔升高物種數量減少或持平，只有該組物種數量增加，并在1 500～2 000 m海拔段達到峰值，說明該組較適應高海拔地區，種數約占2 000～2 900 m海拔段的48.48%。

(2)不同海拔段野生鳳仙花屬植物的相似性 統計各海拔段物種數量，并計算其相似性系數，得到15組相似性數據，平均值為0.339 4，其中相似性系數最低的為0(2 500～2 900 m與147～500 m/500～1 000 m)，最高的為0.727 3(2 000～2 500 m與2 500～2 900 m)(表5)。海拔跨度越大，相似性就越低，尤其是147～500 m和500～1 000 m與2 500～2 900 m都無共同種分布，說明鳳仙花屬植物分布受一定海拔影響，隨著海拔的變化，生態環境差異性越大，物種組成相似性系數越小。而2 000～2 500 m和2 500～2 900 m相似程度最高，原因在于該兩海拔段分布物種數量并不多，而總狀花序組在該兩個海拔段分布數量驟然增多，共同種也相對較多。

表3 貴州鳳仙花屬植物分布情況

A.物種豐富度；B.特有種豐富度；C.特有種/所有種比值；D.物種數/組數比值圖2 縣級尺度下貴州野生鳳仙花屬植物豐富度分布格局A. Species richness; B. Abundance of endemic species; C. Ratio of endemic/all species; D. Ratio of species/groupFig.2 Distribution pattern of wild Impatiens richness in Guizhou at county scale

表4 不同海拔段鳳仙花屬植物組及種的差異

2.4 熱點地區

采用篩除算法對貴州野生鳳仙花屬植物分布的熱點地區進行篩選，當包含物種數達到86.67%時，剩下的10個縣級區域均只包含1個鳳仙花屬種類，共9種鳳仙花，此時的熱點區域有9個(圖3，A)，依次是：江口縣、安龍縣、平壩區、綏陽縣、荔波縣、雷山縣、都勻市、興義市和道真縣。

當包含物種數達到100%時共篩選得到17個熱點縣級行政單位(圖3，B)，依次是：江口縣、安龍縣、平壩區、綏陽縣、荔波縣、雷山縣、都勻市、興義市、道真縣、花溪區、赤水市、開陽縣、三都縣、從江縣、七星關區、大方縣和盤州市。

表5 貴州省不同海拔段野生鳳仙花屬植物物種相似性系數

圖3 貴州省野生鳳仙花屬植物分布的熱點地區Fig.3 Hot Spots of wild Impatiens in Guizhou Province

3 討 論

3.1 貴州省鳳仙花屬植物物種多樣性

貴州省氣候溫暖濕潤，不同類型的地貌環境和氣候條件孕育了豐富的鳳仙花屬植物。據統計，貴州鳳仙花屬植物共2個亞屬，共計60種(含種下等級)，占中國鳳仙花屬總種數的18.75%，是中國鳳仙花屬植物重要的分布中心之一。貴州鳳仙花屬中國特有種和貴州特有種突出，尤其是棒鳳仙組、心旗組和蝎尾狀花序組的鳳仙花均是中國特有種。在貴州分布的鳳仙花中，有古特有種白花鳳仙花(I.wilsoniiHook. f.)和一些4心皮較原始的種類，也有不少進化的種類，如：翼瓣基部裂片頂端具長絲的齒萼鳳仙花(I.dicentraFranch. ex Hook. f.)和距細長而彎曲的睫毛萼鳳仙花(I.blepharosepalaPritz. ex E. Pritz. ex Diels)，這顯示貴州的鳳仙花屬植物種類豐富，種的分化較為強烈，有27個縣級行政區該屬分化率為100%，說明貴州是鳳仙花屬植物分化活躍地區之一。

3.2 貴州省鳳仙花屬植物地理分布格局

鳳仙花屬植物在貴州分布十分廣泛，據統計在9個市州，69個縣級行政區均有分布，分布格局較均勻，其中畢節市、遵義市、黔南州、黔東南州和黔西南州相對豐富。在縣級尺度上，江口縣、綏陽縣、安龍縣、盤州市等為省內鳳仙花屬植物集中分布區域，其中，江口縣和綏陽縣為貴州省鳳仙花屬植物種類分布最豐富的兩個縣。鳳仙花對環境的依賴性比較強，其多樣性格局可以間接地反映一個區域生物多樣性豐富度的狀況。黔南州與黔東南州的鳳仙花屬相似性系數最高，兩地該屬物種也較豐富。而特有率較高的地區主要集中分布在貴州中西部，尤其一些物種豐富度低的地區其特有率卻較高，這一結果與篩除算法得到100%物種時的熱點地區相吻合，如花溪區、赤水市，雖然這些區域的物種多樣性不高，但是分布了一些區域特有種，因此不可替代性和補充貢獻率較高。當包含物種數累計達到100%時共篩選得到17個熱點縣，這些熱點區域是貴州省乃至全國的野生鳳仙花屬植物分布的熱點區域，在生物多樣性保護和植物價值利用開發等方面具有重要地位。

在垂直分布上，分布的海拔跨度較大，最大峰值在1 000～1 500 m海拔段，海拔低于500 m分布數量最少，僅10種，其中棒鳳仙組就有4種，占比近一半，而高于2 000 m后，沒有棒鳳仙組的分布，說明該組可能較適合低海拔地區。總狀花序組與之相反，海拔低于1 000 m時，占比僅5%，而海拔高于2 000 m后，總狀花序組占比明顯增加，達48.48%，顯示該組可能較適應高海拔地區。并且，跨度較大的海拔段之間存在相似性系數為0，說明鳳仙花屬的分布受海拔影響較明顯，亞屬及組之間的分化也與海拔有一定聯系，有待更深入的研究。

貴州與云南、湖南、廣西、四川的共有總數都超過20種，但總體來看，相似性系數并不高，原因可能在于鳳仙花屬植物特有性高，尤其在滇黔桂等石灰巖地區特有現象更為顯著，喀斯特地貌使該屬性狀之間缺少相關性，性狀變異復雜，兼受邊緣效應和小生境變化的影響而分化強烈[1]。貴州省鳳仙花屬物種多樣性研究應加強對熱點地區和特有性較高區域的系統性調查，同時，也需重視文獻資料未覆蓋的地區，針對該屬分布特點進行全面調查。