草地補播對甘南草原高寒草甸高原鼢鼠食性的影響

張彩軍2,，姚寶輝2,，王小燕2,，孫小妹，蘇軍虎2,

（1.甘肅農業大學草業學院 / 草業生態系統教育部重點實驗室/ 甘肅省草業工程實驗室/ 中美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅蘭州730070；2. 甘肅農業大學?新西蘭梅西大學草地生物多樣性研究中心，甘肅蘭州730070；3.國家林業和草原局高寒草地鼠害防控工程技術研究中心，甘肅蘭州730070；4.甘肅農業大學資源與環境學院，甘肅蘭州730070）

食物是動物和環境間的重要橋梁，研究動物的食性，對理解動物與其生存環境之間相互作用下的生態和進化均有著重要意義[1]。通常來說，動物的取食效率直接影響其生存與繁殖的成功率，動物可根據自身需要，選擇那些營養相對較高的食物，并形成一個營養均衡的食譜。但當環境發生變化時，動物亦可根據食物質量和可獲得性來調整覓食策略[2]。動物通過自身與生存環境之間密切相互作用，在漫長的進化過程當中，逐漸選擇使自身適合度達到最大的生境[3]。

高原鼢鼠(Eospalax baileyi)屬嚙齒目鼴形鼠科鼢鼠亞科，是青藏高原特有的嚙齒類之一[4]。其常年營地下生活，主要棲息在青藏高原東南部的高寒草甸和高寒草原[5]。高原鼢鼠在高寒草甸生態系統中占有很重要的地位，其體型較小，但物質消耗大，能量轉換快，一定程度上加速了物質循環和能量流動。高原鼢鼠作為食肉性獸類和猛禽的食物，在高寒草甸生態系統中起著承上啟下的作用[6]。然而，由于其特有的生活方式，挖掘洞道、啃食植物根莖等一系列活動會對高寒草甸帶來一定破壞。常年的推土造丘使草地植被被長期覆蓋，因此改變了植物群落結構，降低了草地生產力，加劇了草地的退化[7]。高原鼢鼠因其在青藏高原的特殊地位而備受學者關注，對高原鼢鼠食性的研究有助于了解其取食活動對草地植被的破壞程度及其在取食過程中對草地生產力的影響，為高原鼢鼠的防治提供必要的科學依據。此前對于高原鼢鼠食性的研究方面，楊曉慧[8]采用室內飼養的方法研究了高原鼢鼠的食性。王權業等[9]發現高原鼢鼠食物組成在兩種棲息地之間和性別之間均無明顯的不同，但不同植物出現的頻次有明顯的差異。謝久祥[10]對高原鼢鼠糧倉所儲存的食物進行了研究。但對于在退化草地及修復后草地下的食性變化尚未見報道。掌握草地環境改變對高原鼢鼠食性的影響是草地有效管理的重要依據。

甘南草原是黃河首曲最大的一塊濕地，被譽為高原水塔，在水源涵養和補給方面有重要作用。但由于長期的過度放牧，缺乏科學的管理致使草原退化嚴重，其草地質量嚴重下降[11]。退化草地的恢復和重建迫在眉睫，通過圍欄禁牧、補播和栽培草地建植等方法，可以改變草地環境，有效修復退化草地[12]。補播是目前較為常用，且效果較好的方法，是指在不破壞原有植被的基礎上，選擇適應當地生存的優質草種進行播種，以增加植被群落的多樣性和總蓋度。研究發現，補播禾草可以有效提高草地植被蓋度和高度，減少雜類草數量，同時增加地下20?30 cm的生物量，尤其是根莖發達的禾草[13]。草地補播后，一方面高原鼢鼠的喜食食物減少，食物資源會發生變化。另一方面雜類草植物減少，地下連接緊密的禾草根莖可能會增大其挖掘采食活動的難度，從而影響覓食的效率。按照最適覓食理論[3]，高原鼢鼠的覓食策略和食譜也可能會發生變化。隨著甘南草原草地修復治理工程的建設，適時研究草地補播后高原鼢鼠食性的變化，解析高原鼢鼠與草地環境的相互關系，對優化草原管理具有重要意義。本研究通過胃內容物顯微組織分析法，分析退化草地人工修復(補播)后高原鼢鼠的食性變化和生態位特征，旨在揭示高原鼢鼠在退化草地修復前后食性變化的規律，為高原鼢鼠種群防控及草地修復管理提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于甘肅省合作市甘南藏族自治州碌曲縣(34°14′07″ ? 34°48′48″ N，102°10′80″ ? 102°58′15″ E)，平均海拔3550 m，境內年平均溫度2.6℃，全年無霜期約56 d。年降水量632～781 mm，主要集中在5月? 9月，年均日照時間2200～2400 h，年蒸發量1000～1500 mm，土壤類型以亞高山草甸土和高山草甸土為主。高寒灌叢草甸和高寒草甸分別占全縣草地面積88.68%和11.32%，高寒草甸是當地的主要放牧場之一，也是草原鼠害最為嚴重的區域。全縣鼠害發生面積14.18×104hm2，占全縣草地的33.84%，高原鼢鼠是碌曲縣嚙齒動物的絕對優勢類群之一，其與高原鼠兔(Ochotona curzoniae)的危害總面積達1022×104hm2[14]。

在研究區域內選擇退化草地作為對照草地，面積約6 hm2，結合高原鼢鼠種群的分布情況將其分為3塊，每塊樣地1.5～2.5 hm2。草地植被蓋度<50%，優勢種為密花香薷(Elsholtzia densa)和細葉亞菊(Ajania tenuifolia)。另選一補播草地，面積為7 hm2，亦結合高原鼢鼠種群的分布將其分為3塊，每塊面積約2.3 hm2，補播種為垂穗披堿草(Elymus nutans)和草地早熟禾(Poa pratensis)，補播后植被蓋度為97.8%。

1.2 試驗方法

1.2.1 植物采集與處理

采集研究區內所有出現的植物，置于烘箱中干燥至恒重，將其根、莖、葉分開研磨，研磨后用0.15 mm網篩篩選，留取篩上樣。分別取各植物不同部位的篩上樣于試管內，加入5～7 mL 10%HNO3，在酒精燈上加熱3min，模擬動物消化過程。之后在0.075 mm網篩中進行沖洗。取適量樣品于載玻片上，滴加甘油，使植物碎片均勻分布，蓋上蓋玻片，并用中性樹脂封片[15]。在100 X顯微鏡下觀察并拍照保存，作為顯微鑒定的對照樣本。

1.2.2 植物資源豐富度調查

在研究區域內鼠丘附近每個樣地下各設置5個50 cm×50 cm的樣方，樣方等份為100個小格，用刺針垂直刺每個小格中央，接觸到的植物記錄其名稱，針刺100次，統計每種植物出現的次數，即每種植物出現的累計次數占針刺總次數的百分比為該物種的分蓋度，最后用物種分蓋度表示植物資源的相對比例[16]。

1.2.3 胃容物采集、處理與制片

高原鼢鼠洞道結構復雜，有專門的便所，其糞便樣本獲取困難。本研究于2019年10月，在所選試驗區內用弓形夾夾捕高原鼢鼠，共捕獲33只，其中退化草地17只(雌14只，雄3只)，補播草地16只(雌13只，雄3只)，根據胴體重劃分剔除未成年個體后[17]，每個樣地各選擇10只成年個體。解剖并收集高原鼢鼠的胃及其內容物，液氮保存后帶回實驗室，置于–80℃冰箱，用于后續食性分析。

參考文獻[18]，將所選的20份胃內容物分別放入試管中，加入5% H2GrO4浸泡24 h后，經0.075 mm的網篩沖洗過濾，移入燒杯中，加入NaClO溶液并用玻璃棒攪拌，漂白10 min后沖洗，篩上物為試驗樣品。

裝片方法參照曹伊凡和蘇建平[19]的方法，每份樣品制作5張裝片，共100張，每張在100 X的顯微鏡下檢查20個視野。觀察每個視野中出現的可辨認植物表皮角質碎片，參照植物顯微裝片，根據不同的植物細胞形態類別和特點，記錄不同種類植物在視野中出現的頻次。

1.3 統計學處理

根據統計所得的各植物角質碎片的頻率(F)，依據公式F=100(1?e?D)[20]，將其轉換為每個視野中各植物可辨認碎片的平均密度(D)。相對密度(RD)=各植物可辨認碎片平均密度/各植物可辨認碎片平均密度之和×100%，將D轉換為RD。RD即為該種植物占食物組成的百分比，據此得出高原鼢鼠食物組成比例。

Shannon-Wiener多樣性指數(H)、均勻度指數(J)及生態位寬度(B)采用以下公式計算。

式中：Pi為植物i在胃容物中出現的頻率，S代表胃容物中存在的植物物種數。

1.4 數據處理

采用SPSS 23軟件對退化草地和補播草地下食物組成頻率差異進行卡方檢驗。對高原鼢鼠退化草地和補播草地下食物相對密度按功能群劃分并進行t檢驗，經數據處理后發現雌雄高原鼢鼠食物組成并無差異，故將雌雄結果合并分析，所有數據處理在Excel 2016中完成。

2 結果

2.1 植物資源的分布及其頻度

通過樣方調查，了解退化草地和補播草地的主要植被種類及其相對比例(表1)。退化草地主要有19科31屬32科植物，其中菊科(Asteraceae)、唇形科(Lamiaceae)和薔薇科(Rosaceae)植物相對比例最高，分別占45.30%、26.40%和18.72%。按種統計，相對比例最高的是細葉亞菊、密花香薷和鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)，分別占26.80%、25.00%和18.42%。補播草地主要有17科36屬37種，其中禾本科(Poaceae)、薔薇科和莎草科(Cyperaceae)植物相對比例最高，分別為37.00%、25.68%和16.54%。按種統計，相對比例最高的是垂穗披堿草、草地早熟禾和蛇莓(Duchesnea indica)分別為18.00%、16.00%和12.80%。

2.2 食物組成及其比例

對高原鼢鼠胃容物的顯微組織觀察結果顯示，高原鼢鼠在退化草地采食15科27屬27種植物，主要包括鵝絨委陵菜(45.18%)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)(17.11%)和草地早熟禾(13.92%)。按科統計，薔薇科(45.72%)、禾本科(19.68%)和廖科(Polygonaceae) (17.11%)植物是高原鼢鼠在退化草地中的主要食物?？傮w來看在補播草地采食15科25屬28種植物，主要種類包括鵝絨委陵菜(40.07%)、草地早熟禾(18.96%)、珠芽蓼(11.70%)和大花嵩草(Kobresia macrantha)(10.28%)。按科統計，薔薇科(40.71%)、禾本科(25.32%)、廖科(11.70%)和莎草科(11.45%)植物是高原鼢鼠在補播草地中的主要食物。高原鼢鼠對薔薇科植物表現出較大的偏好性(表1)。按植物功能群統計，相比退化草地，高原鼢鼠在補播草地下對禾本科和莎草科的采食量增加，而豆科和雜類草的比例下降。高原鼢鼠對雜類草表現出較大的偏好性(圖1)。對退化草地和補播草地下食物組成頻率差異進行卡方檢驗(x2=213.86，df =28，P= 0.000)，結果顯示其食物組成比例不同，且差異顯著(P< 0.05)。

2.3 營養生態位特征

對高原鼢鼠食物多樣性及營養生態位的分析發現(表2)，高原鼢鼠采食植物種數在補播草地下和退化草地基本相同，但食物的Shannon-Wiener多樣性指數、均勻度指數、食物生態位寬度均大于退化草地。

3 討論

3.1 高原鼢鼠食性的分析

確定嚙齒動物食性的方法有很多，有野外直接觀察法、實驗室籠養飼喂法、胃容物顯微組織分析法、糞便顯微組織分析法，還有剖胃目視法、頰囊內含物分析法以及挖掘糧倉法[1]。由于高原鼢鼠的糞便獲取難度大，因此本研究采用胃內容物顯微組織分析法。胃內容物分析法自提出后經過多次改良，現已成為一種成熟的研究方法。其優勢在于通過胃內容物中的植物殘渣能夠有效鑒別植物的種類，可以定性定量的分析食物組成及其比例[21]。

研究表明高原鼢鼠是食性兼性特化者，其基礎生態位很寬，但實際生態位較窄[10]。王權業等[9]研究表明，高原鼢鼠的覓食過程并不隨機，其采食的植物主要是雜類草，尤其對鵝絨委陵菜有明顯偏好。本研究中，高原鼢鼠在退化草地和補播草地采食最多的植物均為雜類草，對鵝絨委陵菜和珠芽蓼有明顯偏好。高原鼢鼠特殊的地下生活方式，在覓食過程中推土造丘活動需要消耗大量能量[22]，因此在選擇食物上會選擇生物量相對較大的雜類草。通常雜類草地下器官膨大，營養更為豐富，雜類草生物量的分布在一定程度上決定了不同區域高原鼢鼠的種群密度[23]。與其他研究結果不同的是，本研究發現高原鼢鼠的食物組成中禾本科植物所占的比例也較高。比較合理的解釋是，要保證營養均衡的食譜，采食禾本科植物是需要的，且高原鼢鼠具有發達的盲腸[24]，在一定基礎上可以利用部分纖維素。

3.2 草地補播對高原鼢鼠食性的影響

補播對高原鼢鼠棲息地草地植被組成有顯著的影響，植被總蓋度增加，補播種垂穗披堿草和草地早熟禾成為優勢種，總體上禾本科和莎草科所占比例提高，雜類草明顯減少。這與在天祝對退化草地補播后植被群落變化的研究結果一致[25]。補播后禾草類植物參與對陽光和土壤養分的競爭，抑制了雜類草的生長，同時又為莎草科植物提供了生長空間，致使莎草科植物有所增加[26]。群落中物種數是影響群落穩定性的主要因素，群落中物種越豐富其結構就越穩定[27]，補播草地的物種數較退化草地有所提高，表明退化草地補播后植被群落趨于穩定的方向發展。

表1 植物資源及顯微組織分析下食物組成Table1 Food composition under theanalysisof plant resourcesand microstructure

圖1 高原鼢鼠食物主要類群的相對密度Figure 1 Main food groupsof plateau zokors

表2 高原鼢鼠的營養生態位參數Table 2 Nutritional niche parameters of plateau zokor

高原鼢鼠在退化草地和補播草地下所采食的植物種類大致相同，對退化草地和補播草地的食物組成頻率差異進行卡方檢驗。結果顯示，高原鼢鼠在退化草地和補播草地的食物組成比例不同，且差異有統計學意義。高原鼢鼠作為食性兼性特化者[28]，能夠根據食物資源的變化和自身營養需求，對食物的采食比例做出一定的調整。崔雪峰等[29]進一步的研究表明高原鼢鼠覓食過程中偏好粗蛋白和水溶性糖含量高、粗纖維含量低的植物，對無機鹽的含量則不敏感。蛋白質作為參與有機體生命活動的物質基礎，含量過低時會造成動物體重下降，免疫力受損，對子代的發育造成不可逆的損傷[30]。水溶性糖則是直接補充能量的最好物質。補播草地禾本科與莎草科所占比例較大，高原鼢鼠喜食的粗蛋白和水溶性糖含量高的雜類草比例相對減少，導致食物可獲得性降低。且禾本科與莎草科植物地下根系發達，錯綜交叉，連接緊密，加大了高原鼢鼠的采食活動難度，導致高原鼢鼠不得不擴寬其食譜資源，增加對環境中可利用的食物的采食量。具體表現在：相對于退化草地，高原鼢鼠在補播草地下食物的Shannon-Wiener指數、均勻度指數增大，其生態位寬度變寬，選擇采食更多消化率較低的禾本科和莎草[31]，以保障維持正常生活所需要的能量。動物對環境有適應性，可以調整自己的食物生態位寬度以應對環境的變化，南非隱鼠(Cryptomys hottentotus)在濕度適宜地區的生態位寬度顯著性低于食物資源貧乏的干旱地區[32]。赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus)在秋季的生態位寬度會變窄，因為秋季是大多數果實成熟的季節，赤腹松鼠選擇容易獲得且能量高的食物以減少能量消耗[33]。此外，由于高原鼢鼠食物資源的改變，可能出現可利用食物的短缺，種群遷移是最直接的選擇[34]。研究發現，植物的地上生物量與高原鼢鼠種群密度極顯著負相關[35]，說明補播草地并不是高原鼢鼠所青睞的棲息環境。在補播草地的生活代價要遠遠高于退化草地。

3.3 草地修復措施下嚙齒動物的管理

嚙齒類動物與環境相互作用，在長期的進化中選擇了適合自身的最適生境。草地植被群落的改變往往會對嚙齒動物的種群數量造成一定的影響，其機理主要有食物資源理論、運動阻礙理論和警戒行為理論[36]。草地修復措施下，植被群落結構往往變成補播種占優勢的單一群落，嚙齒動物喜食食物減少，從而影響其采食。此外，由于植被蓋度和高度的提高，致密的草叢也會增加嚙齒動物采食難度[37]。本研究中，高原鼢鼠在補播草地下的生態位寬度較退化草地變寬，表明補播造成了高原鼢鼠食物的短缺，這是因為草地修復后，茂密的草叢會限制嚙齒動物的運動速度，進而對覓食、繁殖、社會活動等行為產生影響[38]。高原鼢鼠地下生活的特性，決定了其正常的覓食和繁殖活動需要依靠洞道，而補播草地下優勢類群禾本科和莎草科植物地下根莖發達，連接緊密，而高原鼢鼠的挖掘取食活動則主要在3?20 cm土層，因此這會增大高原鼢鼠的挖掘代價和能量消耗。植物群落結構的改變還可以影響嚙齒動物的警戒行為[39]，草地植被得到修復后，茂密的深草會阻擋高原鼠兔的視線，其警戒行為受到嚴重制約，被捕食的風險大為增加，致使種群密度降低[40]。而高原鼢鼠由于其特殊的地下生活特性，通過構建復雜的洞道系統降低捕食風險[41]，與地表裸露的退化草地相比，在植被覆蓋度高的補播草地推土造丘的難度加大，一定程度上會使高原鼢鼠的被捕食風險增加。具體有關退化草地修復對高原鼢鼠的行為和被捕食風險的影響還有待進一步的研究。

4 結論

本研究從食物資源利用層面，揭示了人工干預(補播)下高原鼢鼠食性的變化，發現高原鼢鼠主要采食雜類草，且對鵝絨委陵菜有明顯偏好。補播草地對高原鼢鼠的食性有影響，高原鼢鼠在補播草地下的生態位寬度有所增加，食物的多樣性指數和均勻度也較高。研究結果表明補播可以有效提高植被蓋度和高度，減少雜類草的比例，增加高原鼢鼠的覓食難度，減少其食物來源，從而在一定程度上減少高原鼢鼠的種群數量。由此可以得知，通過補播控制草地蓋度是調控高原鼢鼠食性和其他生命活動的有效措施，為高原鼢鼠的生態防控工作提供重要的理論依據。