樹莓種子解除休眠的研究進展

官紀元 張群英

摘 ? ?要：樹莓富含黃酮、鞣花酸、花青素等抗氧化及抗癌物質，具有很高的營養價值。其果實酸甜，是一種新興第3代小漿果。樹莓種子小且種殼厚，種子繁殖力低下，人工育苗困難。對樹莓種子解除休眠的方法進行了總結和展望，有助于深入揭示該種子休眠與萌發機制，為樹莓的良種繁育提供理論依據。

關鍵詞：樹莓;種子;休眠;研究進展

文章編號： 1005-2690（2021）07-0014-02 ? ? ? 中國圖書分類號： S663.2 ? ? ? 文獻標志碼： A

1 ? 概述

樹莓是薔薇科（Rosaceae）懸鉤子屬（Rubus L.）落葉半灌木植物，其果實色澤鮮艷、果味酸甜，具有很高的營養價值，以及發展優質藥食同源的潛力。中國是懸鉤子屬植物的重要分布中心之一，已發現204種、變種104種、特有種138種，以西南地區最為集中。其中，貴州省野生樹莓種類為69種、17變種，占全國總種數的34.2%，居全國第3位。由于樹莓種子具有深度的休眠特性，種皮堅硬，實生苗難以獲得，人工種植的苗木基本來自于扦插或分蘗獲得，品種易退化、抗病蟲害能力弱，嚴重阻礙了樹莓育苗工作的開展。因此，探究樹莓種子的休眠機制，對新品種選育和物種保護具有重要的意義。

2 ? 樹莓種子休眠的原因

樹莓種子休眠的原因，大致分為種殼機械障礙和種子內源抑制物質等方面。成熟的樹莓種子具有堅硬的內果皮和較厚的胚乳層，兩者起著阻礙水分滲透和氣體交換的抑制作用[1]。當種子吸水膨大所產生的推力弱于種殼的機械阻力時，胚根就不能突破種殼，種子就由萌發轉入休眠。

在植物種子發育過程中，內源激素含量與種子休眠程度及萌發有著密切的關系[2-5]。調控種子萌發和休眠的內源激素有脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）等。GA能促進胚根、下胚軸細胞的生長和伸長及弱化包圍胚根的組織（種皮、珠孔端胚乳）的作用，從而克服種皮的機械障礙。

高水平的ABA使胚根伸長受阻，用GA3和KNO3處理酸蝕后的樹莓種子，能顯著提高種子的發芽率，但萌發原因還需深入探討。

3 ? 提高樹莓種子萌芽率的方法

目前，常用的解除樹莓休眠的方法有機械處理、酸處理和層積處理等。

3.1 ? 機械處理

樹莓種子萌發的必需條件之一是破壞內果皮等種胚覆蓋層。李粵渤等研究發現，人工剝離樹莓種子在胚根端或胚乳端的內果皮、種皮及胚乳層，種子萌發率均接近或達到100%。

Gray E C等研究表明，經機械破殼后對Barton′s種子進行層積，能使該品種的發芽率達到35%左右[6]。

3.2 ? 酸處理

很多研究表明，濃硫酸和次氯酸鈉兩種藥劑可以有效地提高懸鉤子屬種子的發芽率，其原因在于兩者對種皮具有腐蝕作用，但使用不當會傷及種胚，因此兩種藥劑的處理濃度和浸泡時間也需根據不同種類而有所篩選。

張春紅等人研究發現，懸鉤子類種子發芽特異，“卡依娃”（Kiowa）種子以98%的濃硫酸（H2SO4）處理75～90 min為宜，“赫爾”（Hull）種子以98%的H2SO4處理120 min或以20%的次氯酸鈉（NaClO）處理8～16 h為宜，高粱泡（Rubus lambertianus Ser.ex DC.）和粗葉懸鉤子（R.lceaefolius Poir.）種子不宜用H2SO4和NaClO這兩種藥劑處理[7]。

龔娜等人先用H2SO4處理黑莓、“早紅”樹莓種子，再用1%的NaClO進行浸泡，能提高兩者的發芽率[8]。

3.3 ? 層積處理

大部分落葉果樹種子具有自然休眠的特性，可在播種前通過層積處理來解除休眠[9-11]。研究表明，光滑高粱泡的種子在20 ℃恒溫條件下經冷濕層積處理后，該種子的萌發率得到顯著提高[12]。變溫處理也可有效解除光滑高粱泡種子的休眠。在15 ℃/25 ℃和20 ℃/30 ℃變溫條件下能解除光滑高粱泡種子的休眠，萌發率可達95%以上。

研究發現，經過酸處理后再進行層積處理，能顯著提高澳洲紅品種和黃樹莓品種種子的發芽率，但酸的濃度和浸泡時間因品種不同而有差異[13-15]。Gray等人對“Barton”樹莓進行漂白劑處理后，將種子置于20 ℃條件下層積30 d后，再置于4 ℃層積90 d，能使“Barton”樹莓種子發芽率達到80%以上。

3.4 ? 外源激素處理

掌葉覆盆子（R.chingii Hu）果實在成熟過程中，種子中GA3含量一直維持在較低水平，ABA含量則維持在較高水平，這表明GA3和ABA的合成代謝在植物種子的休眠形成過程中起著重要的調控作用[16]。Wada等人研究發現，利用GA3和KNO3組合可以提高部分樹莓品種種子的發芽率[17]。一定濃度的GA3和KNO3在H2SO4或NaClO處理后，樹莓“georgicus”種子的發芽率能達到98%。

但外源激素并不是對所有樹莓品種都有效果，段修安等人（2007年）用濃度為500 mg/L的GA3處理掌葉覆盆子、粉枝莓（R.biflorus Buch）、橘紅懸鉤子（R. niveus Thunb.）等4種樹莓種子，處理時間為24 h。試驗結果表明，經GA3處理后，橘紅懸鉤子種子的發芽率達到最高，為23%;但對粉枝莓種子的發芽無效果，發芽率為0%[18]。這充分表明解除樹莓種子的休眠要根據不同種子結構和生理特性采取不同的激素濃度與處理時間。

3.5 ? 其他處理

除了上述提到的方法外，也應注意樹莓采種和種子儲藏的時間。在熟果期中，掌葉覆盆子種子中GA3和ABA比值最大，發芽率最高;隨著果實成熟度不斷加深，發芽率迅速下降，種子休眠程度也隨之加深，施加外源激素也難以解除。種子儲藏時間達1年及以上，其活力迅速下降至失活，即使采取酸蝕加激素處理，種子也難以萌發。

4 ? 展望

近年來，國內外學者不斷地探究化學試劑處理、層積處理及嘗試將兩者組合等方式，試圖打破樹莓種子種皮的機械限制，以期創造更佳的發芽組合方式，對于解除部分懸鉤子屬品種種子的休眠方法取得了一定的成效。

樹莓種子的休眠生理過程十分復雜，針對不同品種，需要對試劑的濃度和處理時間，層積的時間及溫度都有相應的調整。樹莓種子平均寬度為1.9 mm、長度為2.6 mm、厚度為1.3 mm，故種子小、種皮厚，使用人工破殼或機械破殼方式，費工費時，不利于樹莓工廠化育苗生產[19]。

貴州位于中國懸鉤子屬植物的西南分布中心，野生樹莓資源豐富，具有發展優質果品的潛力。掌握樹莓種子休眠機制，解決樹莓種子發芽難的問題，以期為其引種馴化和人工栽培提供參考，為推動貴州省樹莓產業化發展和實施精準扶貧奠定基礎。

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