基于配合力分析篩選甘蔗雜交親本組合

譚芳 楊榮仲 經(jīng)艷 雷敬超 王倫旺 周會

摘 ?要：為了解甘蔗親本組合的遺傳特性和育種潛力，準確地評價篩選甘蔗雜交親本組合，采用甘蔗家系評價試驗方法，利用R軟件計算親本和組合的主要性狀的配合力，對126個親本、146個組合的蔗產(chǎn)量、錘度、錘重配合力進行聚類分析。結(jié)果篩選出適合作母本的高糖高產(chǎn)類的甘蔗親本15個，適合作父本的高糖高產(chǎn)類的甘蔗親本13個;篩選出高糖高產(chǎn)類甘蔗雜交組合13個。結(jié)果表明，利用甘蔗配合力+聚類分析方法可有效地對甘蔗雜交親本組合進行綜合分析。YT00-236?GT96-211、GT02-761?NJ03-218和CP92-1167?CP07-2547這3個組合配合力高，綜合性狀較好，可作為甘蔗雜交育種的生產(chǎn)性組合加以利用。

關(guān)鍵詞：甘蔗;家系評價;配合力;聚類分析中圖分類號：S566.1??????文獻標識碼：A

Screening of Sugarcane Parents and Crosses by Combining Ability Analysis

TAN Fang¹， YANG Rongzhong^1，2， JING Yan¹， LEI Jingchao¹， WANG Lunwang¹， ZHOU Hui^1，2*

1. Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement （Guangxi）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement / Sugarcane Research Center，Chinese Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. Province and Ministry Co-sponsored Collaborative Innovation Center of Sugar Industry， Nanning， Guangxi 530004， China

Abstract： The objective of the present study was to understand the genetic characteristics and breeding potential of sugarcane crosses and parents， and to evaluate and screen sugarcane crosses and parents accurately. Family test of 146 crosses， including 126 parents， was carried on. Combining ability of the main traits of parents and crosses was calculated by R software， and cluster analysis was calculated by combining abilities of cane yield， brix， and sugar yield. 15?female parents， 13 male parents， and 13 crosses were selected with high combining ability of yield and sugar， respectively. Combining ability+cluster analysis method could be used to make a comprehensive analysis of the sugarcane parents and crosses. Crosses YT00-236×GT96-211， GT02-761×NJ03-218， and CP92-1167×CP07-2547 with better combining ability and comprehensive characters could be used as the productive crosses in sugarcane breeding.

Keywords： sugarcane; family test; combining ability; cluster analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.007

甘蔗是異源多倍體植物，細胞染色體數(shù)目多，遺傳背景極其復(fù)雜^[1]，導致遺傳規(guī)律研究及雜交組合選配都比較困難。甘蔗的許多重要經(jīng)濟性狀如產(chǎn)量、蔗糖分等均屬于數(shù)量性狀，既受微效多基因控制，又受環(huán)境因素影響，若僅根據(jù)親本自身表現(xiàn)選配組合具有較大的片面性和盲目性^[2]。為了科學準確地評價甘蔗雜交組合的優(yōu)劣，了解甘蔗親本的遺傳特性和育種潛力，進而提高甘蔗組合選配的預(yù)見性和后代選擇效果，不少甘蔗育種專家對甘蔗雜交親本作了不同的研究與分析，相繼開展了甘蔗遺傳力和配合力等方面的研究^[3-7]。隨著甘蔗雜交組合遺傳研究的不斷深入，澳大利亞甘蔗試驗總局（BSES）率先開展甘蔗家系選擇研究，在實生苗選擇階段先選家系再結(jié)合單株選擇，效果優(yōu)于傳統(tǒng)直接單株選擇，并將其應(yīng)用于育種^[8-9];國內(nèi)外育種機構(gòu)研究表明，家系選擇不僅有利于提高甘蔗育種早期選擇效率，還能對參與試驗的親本進行評價和育種值估算^[10-14]。創(chuàng)制新育種材料和引進新甘蔗品種（系）進行雜交利用，是拓寬甘蔗育種遺傳基礎(chǔ)、促進甘蔗品種改良工作不斷發(fā)展的重要途徑。近年來，我國甘蔗育種通過各種試驗，探索新親本的性狀遺傳特點和利用價值，鑒別出一批育種潛力較大的生產(chǎn)性組合^[15-18]。甘蔗親本和組合的研究利用是廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所育種研究工作的重要組成部分，近年來除了自育桂糖（GT）系列親本材料外，還不斷引進國內(nèi)外優(yōu)良親本資源，國外有澳大利亞Q系列，美國CP、US、HoCP系列等，國內(nèi)有新臺糖（ROC）、粵糖（YT）、崖城（YC）、福農(nóng)（FN）和云蔗（YZ）等。本項目利用這些親本配制雜交組合并開展甘蔗家系評價試驗，利用R軟件計算親本和組合的主要經(jīng)濟性狀的配合力，并對親本和組合的蔗產(chǎn)量、錘度、錘重配合力進行聚類分析。該研究結(jié)果可為甘蔗親本及組合選配進一步利用提供參考。

1??材料與方法

1.1材料

參試組合共計146個，其中廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所海南育種基地配制組合41個，從美國農(nóng)業(yè)部運河點甘蔗試驗站引進雜交組合7個，廣州甘蔗糖業(yè)研究所海南甘蔗育種場提供的組合69個，云南省農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所瑞麗育種站提供的組合29個。參試組合中涉及親本共計126個，其中國外親本22個，國內(nèi)親本104個，親本中只作母本的材料為45個，只作父本的材料為52個，兼作母本和父本的材料為29個。供試組合信息見表1。

1.2方法

1.2.1 ?試驗設(shè)計??甘蔗花穗種子于2015年2月中旬播種，4月中下旬假植，6月17—18日移植大田，單行區(qū)，行長10?m，每行定植30株，行距1.2?m，3個重復(fù)，對照為ROC22營養(yǎng)缽苗（5?cm蔗莖單芽苗，生勢接近實生苗假植苗）。大田管理同常規(guī)實生苗田間管理。

1.2.2 ?田間數(shù)據(jù)采集方法??2016年1月分別從各小區(qū)內(nèi)選取連續(xù)的15叢，調(diào)查叢有效莖，并測量其主莖錘度、株高和莖徑;2016年2月砍收，按試驗小區(qū)稱量實際產(chǎn)量，計為小區(qū)蔗產(chǎn)量;并計算試驗小區(qū)錘重，小區(qū)錘重=錘度×小區(qū)蔗產(chǎn)量。本文中小區(qū)蔗產(chǎn)量簡稱為蔗產(chǎn)量，小區(qū)錘重簡稱為錘重。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用R語言中l(wèi)me4軟件包進行配合力分析，利用DPS軟件^[19]進行聚類分析，使用iTOL^[20]繪制聚類圖。

2??結(jié)果與分析

2.1F₁群體6個性狀組合間的方差分析

對F₁群體的株高、莖徑、叢有效莖、蔗產(chǎn)量、錘度、錘重6個性狀進行方差分析。從表2可知，6個性狀在組合間表現(xiàn)出極顯著差異（P<0.001），說明雜交組合后代的主要性狀表現(xiàn)受雜交組合的影響非常顯著。

2.2母本雜交時對后代群體主要性狀的一般配合力

一般配合力反映親本加性遺傳效應(yīng)，可用于衡量親本育種潛力高低。對母本的蔗產(chǎn)量、錘度、錘重一般配合力進行聚類分析，母本材料可分為6個類型（圖1）。

第1大類為特低產(chǎn)類，共有5個材料，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力的平均值分別為0.242、?0.534、?0.494。這類材料除錘度一般配合力大于0外，株高、叢有效莖、蔗產(chǎn)量、錘重4個性狀的一般配合力很小，其中GT09-1163表現(xiàn)最差。

第2大類為特低糖類，共有4個材料，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力的平均值分別為?0.76、0.12、0.05。這類材料錘度一般配合力很小，是所有參試材料最小的，株高、蔗產(chǎn)量、錘重3個性狀的一般配合力略大于0。

第3大類為高糖高產(chǎn)類，共有15個材料，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力的平均值分別為0.38、0.23、0.26。其中CP08-1965錘度的一般配合力最突出，為所有參試材料之首，株高的一般配合力也很高，蔗產(chǎn)量、叢有效莖表現(xiàn)一般，莖徑的一般配合力表現(xiàn)為負值，且很小，育種上要應(yīng)用這個材料，需與大莖配合力好的父本交配組合。綜合性狀好的材料有GT02-761、YZ94-375、CP04-1250、CP92-1167。

第4大類為高糖低產(chǎn)類，共有9個材料，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力的平均值分別為0.27、?0.12、?0.11。除2個材料（YT85-177和CP81-1254）的莖徑一般配合力為正值外，CP06-2664有微弱的株高優(yōu)勢，株高、莖徑、叢有效莖、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力都為負值，在遺傳方面沒有優(yōu)勢。

第5大類為低糖低產(chǎn)類，共有12個材料，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力的平均值分別為?0.16、?0.18、?0.18。這類材料不但低糖低產(chǎn)，其他性狀也表現(xiàn)不好。

第6大類為低糖高產(chǎn)類，共有30個材料，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力的平均值分別為?0.19、0.09、0.08。這類材料除錘度的一般配合力為負值外，蔗產(chǎn)量、錘重兩性狀的一般配合力都為正值，但數(shù)值不高略大于0。

2.3父本雜交時對后代群體主要性狀的一般配合力

對父本的蔗產(chǎn)量、錘度、錘重一般配合力進行聚類，父本材料可分為6個類型（圖2）。

第1大類為特低產(chǎn)類，共有19個材料，其中有5個材料（FN93-3406、GT09-1163、YC06-61、GT02-208、GT05-3084）特別低產(chǎn)，這些材料除蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力很小外，錘度的一般配合力也不高，所以不適合作父本，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重平均值分別為0.05、?0.52、?0.42;另有14個材料屬于中糖，錘度的一般配合力略大于0，蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力小于0，錘度、蔗產(chǎn)量、錘重平均值分別為0.03、?0.3、?0.23。這一類材料還有一個共同的特點就是株高的一般配合力都小于0，這可能是低產(chǎn)的一個重要原因。

第2大類為特高產(chǎn)類，共有15個材料，其中有2個材料（YR05-283和YR09-311）是低糖特高產(chǎn)，其蔗產(chǎn)量的一般配合力在所有參試材料中最高（0.44），但錘度的一般配合力卻是所有參試材料中最低的（?0.22）;另有13個材料屬于中糖特高產(chǎn)，這些材料的蔗產(chǎn)量、錘重、株高的一般配合力都很高，錘度的一般配合力在中等水平，這一類材料還可以作父本來應(yīng)用，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力的平均值分別為0.0、0.37、0.29。在這類材料中，綜合性狀比較好的有CP07-2547、NJ03-218、GT96-211。

第3大類為低糖低產(chǎn)類，共有7個材料，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力的值都小于0，除YC07-71、GT03-91的莖徑一般配合力較大外，其他材料的株高、莖徑、有效莖一般配合力也不高。這類材料的錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力平均值分別為?0.11、?0.10、?0.11。

第4大類為高糖低產(chǎn)類，共有11個材料，這一類材料錘度一般配合力高，蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力的值都小于0。其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力平均值分別為0.07、-0.09、-0.06。

第5大類為高糖高產(chǎn)類，共有13個材料，錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力的平均值分別為0.08、0.13、0.13。綜合性狀表現(xiàn)比較好的有ROC22、CP08-1553、FN02-6404，6個性狀的一般配合力都是正值。YT01-71、YL3、YR05-285除有效莖的一般配合力略低外，其他性狀的一般配合力也都大于0。

第6大類為低糖高產(chǎn)類，共有17個材料，這一類材料錘度一般配合力略低于0，蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力略高于0，各性狀表現(xiàn)不是很突出。其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重一般配合力平均值分別為?0.05、0.07、0.04。

2.4 組合總配合力分析

特殊配合力決定于基因型的非加性效應(yīng)，用于衡量雜交組合的育種潛力，是體現(xiàn)雜種優(yōu)勢的部分。一個雜交組合的優(yōu)劣，不僅取決于雙親的一般配合力效應(yīng)，而且也取決于組合的特殊配合力效應(yīng)，即雜交后代的表現(xiàn)應(yīng)是各個性狀加性、顯性和上位性效應(yīng)等綜合作用的結(jié)果，因此用總配合力效應(yīng)（總配合力=母本一般配合力+父本一般配合力+組合特殊配合力）的大小來衡量一個雜交組合的優(yōu)劣更為完全和合理。對組合的蔗產(chǎn)量、錘度、錘重總配合力進行聚類，結(jié)果如圖3。

第1大類為低產(chǎn)類，共有38個組合，這一類組合錘度的總配合力高，但株高、叢有效莖、蔗產(chǎn)量、錘重的總配合力小，尤其是組合的蔗產(chǎn)量和錘重總配合力太小，可利用的價值不大，這類組合的錘度、蔗產(chǎn)量、錘重總配合力平均值分別為：0.35、?0.56、?0.48。表現(xiàn)最差的組合是ROC25??GT05-3084、GT09-1163?GT03-1411，這2個組合6個性狀總配合力均為負值，且值很小。

第2大類為高產(chǎn)類，共有15個組合，在所有參試組合中這類組合錘度性狀不算最高的，但蔗產(chǎn)量、錘重總配合力卻是最高的，株高性狀也好。其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重總配合力平均值分別為：0.28、0.82、0.88。綜合性狀比較好的組合有YT00-?236?GT96-211、GT02-761?NJ03-218、YC94-46??HoCP05-902、CP92-1167?CP07-2547，這4個組合的株高、莖徑、有效莖、錘度、蔗產(chǎn)量、錘重6個性狀總配合力都是正值。

第3大類為高糖高產(chǎn)類，共有13個組合，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重總配合力平均值分別為0.59、0.26、0.39。其中CP系列組合有4個，分別是CP08-?1965?CPCL02-8021、CP04-1250?CP08-1553、CP08-?1965?CP07-2317、CP84-1198?CP01-2390，這些組合的特點錘度總配合力特別高，蔗產(chǎn)量、錘重、株高總配合力也高，但莖徑偏小。綜合性狀比較好的組合有YZ94-375?GT00-122、CP04-1250??CP08-1553、GT02-761?GT04-1007。高糖高產(chǎn)類組合占所有參試組合的8.9%。

第4大類為高糖低產(chǎn)類，共16個組合，這類組合的錘度總配合力一般，蔗產(chǎn)量偏低，總配合力在0上下之間，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重總配合力平均值分別為0.26、?0.07、?0.03。綜合性狀比較好的組合有YT96-86?GT02-761、GT02-761??YC05-164。

第5大類為低糖低產(chǎn)類，共有20個組合，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重總配合力平均值分別為?0.35、?0.17、?0.22。這類組合由于低糖低產(chǎn)，可利用價值不高。低糖低產(chǎn)類組合占所有參試組合的13.7%。

第6大類為低糖高產(chǎn)類，共有44個組合，其錘度、蔗產(chǎn)量、錘重總配合力平均值分別為-0.22、0.33、0.27。其中大多數(shù)云瑞YR、云蔗YZ系列組合都表現(xiàn)出低糖高產(chǎn)的現(xiàn)象，本研究參試有13個云瑞YR、云蔗YZ系列組合，有9個組合屬低糖高產(chǎn)類，另外以DZ93-88、GT05-3084作母本的有3個組合參與本研究，全都表現(xiàn)為低糖高產(chǎn)。在這類組合中綜合性狀比較好的組合有DZ93-?88?FN02-6404、ROC25?GT96-211、YT91-976??GT00-122。

3??討論

3.1甘蔗配合力+聚類方法可以有效地對甘蔗雜交親本組合進行綜合分析

本研究利用R軟件計算親本和組合的6個主要經(jīng)濟性狀的配合力，從計算得出的結(jié)果來看，大多親本和組合的性狀配合力并不是十全十美，即使是引進品種，其性狀配合力也并不全是正值，有正負或大小的情況，這給選擇甘蔗親本和雜交組合配制帶來一定的困難。蔗產(chǎn)量、錘度、錘重是評價甘蔗品種的主要經(jīng)濟性狀，利用聚類分析方法，對親本和組合的蔗產(chǎn)量、錘度、錘重配合力進行聚類，結(jié)合株高、莖徑、叢有效莖3個性狀可以有效地對甘蔗雜交親本組合進行綜合分析。

3.2 篩選出來的優(yōu)良親本初步評價

篩選出適合作母本的高糖高產(chǎn)類的甘蔗親本15個，其中GT系列材料6個：GT02-761、GT 03-1411、GT05-3084、GT02-208、GT 09-98、GT 92-66;CP系列材料4個：CP04-1250、CP92-1167、CP 08-1965、CP 84-1198;YT系列材料3個：YT00-319、YT03-393、YT94-128;其他2個：YZ94-375、LC03-1137。作父本的高糖高產(chǎn)類的甘蔗親本13個。其中CP系列4個：CP07-2317、CPCL02-8021、CP08-1553、CP01-2390;GT系列4個：GT00-122、GT09-1212、GT11-639、GT04-?1007;其他5個：YC04-55、YL3、YT01-71、FN02-6404、ROC22。

廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所一直以來都注重自育親本和引進親本的研發(fā)，并取得了顯著的成就。自育出如GT 00-122、GT 02-761、GT92-66等一批特早熟特高糖優(yōu)良新品種（系），并作為優(yōu)良親本在雜交育種中利用。引進親本擴大血緣，早熟高糖的CP系列、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的ROC系列近十年得到廣泛應(yīng)用。好的親本出好的品種，以GT92-66、CP 84-1198和ROC22為親本選育出的桂糖系列品種達14個，其中‘桂糖42號（ROC22??GT92-66）目前在生產(chǎn)上應(yīng)用最廣。

3.3參試甘蔗雜交組合的初步評價

對參試組合的蔗產(chǎn)量、錘度、錘重總配合力進行聚類，共有6大類，其中低產(chǎn)類、低糖低產(chǎn)類2類組合58個，這些組合的蔗產(chǎn)量、錘重總配合力很低且為負值，建議在甘蔗育種上不利用或謹慎利用。高糖低產(chǎn)類、低糖高產(chǎn)類這2類組合60個，雖然這些組合的蔗產(chǎn)量或錘度總配合力有一方是負值，但不能全部否定，還是有可利用的組合，建議在高糖低產(chǎn)類組合中，低產(chǎn)之中選高產(chǎn);在低糖高產(chǎn)類組合中，低糖之中選高糖;結(jié)合其他性狀綜合考慮選出好的組合，如YT96-?86?GT02-761、GT02-761?YC05-164、DZ93-88??FN02-6404、ROC25?GT96-211、YT91-976?T00-?122就是在這2類組合里篩選出來的綜合性狀比較好的組合。高產(chǎn)類、高糖高產(chǎn)類組合28個，這些組合的蔗產(chǎn)量、錘度、錘重總配合力多為正值，高產(chǎn)類的組合蔗產(chǎn)量、錘重、株高方面表現(xiàn)突出，高糖高產(chǎn)類組合錘度方面表現(xiàn)優(yōu)良，但莖徑方面表現(xiàn)不佳，大多數(shù)組合可作為甘蔗雜交育種的生產(chǎn)性組合加以利用。

近年來，我國甘蔗品種改良工作普遍重視選用引進品種為親本選配組合以拓寬雜種后代的遺傳基礎(chǔ)，盡可能選用優(yōu)良性狀多且配合力好的親本交配組合，培育綜合性狀好的后代無性系。在146個參試組合中來自美國農(nóng)業(yè)部運河點甘蔗試驗站的7個組合中有5個組合被選為高產(chǎn)類、高糖高產(chǎn)類組合，其中CP92-1167×CP07-2547組合在本研究中表現(xiàn)優(yōu)秀，父母本各性狀的配合力均為正值且較高，組合總配合力也很高。通過父母本性狀配合力互補的途徑，也可以選出好的組合。如YT00-236?GT96-211組合，除高糖高產(chǎn)外，其株高、莖徑、從有效莖總配合力均為正值，但作為母本的YT00-236其株高配合力為負值，株高的遺傳主要受父母本加性基因效應(yīng)共同制約，組合總配合力一定程度上受父本株高的影響而出現(xiàn)正值。

甘蔗育種實踐證明，選擇當?shù)貎?yōu)良生產(chǎn)品種作為雜交親本之一來選配親本組合是成功的，當?shù)厣a(chǎn)品種除了具有較多而穩(wěn)定的優(yōu)良性狀外，更重要的是具有較強的適應(yīng)性，適應(yīng)當?shù)氐臍夂颉⑼寥馈⑺屎驮耘嗉夹g(shù)條件，但選配另一親本時，必須考慮其親緣關(guān)系，以親緣差異較大為好。GT02-761×NJ03-218是個優(yōu)秀組合，各性狀總配合力均為正值。作為母本的GT02-761（‘桂糖29號），是廣西目前正在推廣的適應(yīng)比較廣的甘蔗優(yōu)良品種，具有高糖穩(wěn)產(chǎn)、分蘗性強、宿根性好的特點。所以，用當?shù)貎?yōu)良生產(chǎn)品種作為雜交親本之一來選配親本組合，是選育優(yōu)良新品種的有效方法。

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責任編輯：黃東杰