烏桕幼苗耐鹽堿脅迫能力研究

胡甜 葉蘇梅 吳美燕 郝璦瀅 王藝潤 韓浩章 李素華

摘 要：為了解鹽堿脅迫對烏桕幼苗的耐鹽堿能力，以1年生烏桕盆栽幼苗為試驗材料，以蒸餾水為對照，分別施用50mmol·L-1、100mmol·L-1、150mmol·L-1、200mmol·L-1、250mmol·L-1的Na2CO3溶液進行處理，21d后檢測各處理葉片的葉綠素、可溶性糖、脯氨酸、MDA、可溶性蛋白、總抗氧化含量。結果表明：隨著脅迫程度的增加，葉綠素、可溶性糖含量呈逐漸降低的趨勢;丙二醛含量呈逐漸升高的趨勢;可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趨勢，150mmol·L-1處理的可溶性蛋白含量最高;總抗氧化呈先升高后下降的趨勢，150mmol·L-1處理的總抗氧化含量最高，但與對照差異不顯著;50mmol·L-1處理的游離脯氨酸含量值最高，顯著高于對照。根據隸屬函數法綜合評價：綜合評價值50mmol·L-1處理的最高為0.78，在超過150mmol·L-1處理時迅速下降。由此可見，烏桕幼苗能耐受150mmol·L-1的Na2CO3溶液鹽堿脅迫。

關鍵詞：鹽堿脅迫;烏桕幼苗;滲透調節物質

中圖分類號 Q948.113文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）08-0017-04

烏桕（Sapium sebiferum）屬大戟科（Euphorbiace-ae）烏桕屬（Sapium）落葉喬木或灌木[1]，高3～12m，樹冠優美，生長迅速，集觀形、觀葉、觀果于一體，具有很高的觀賞價值[2]，是重要的園林綠化樹種之一。烏桕廣泛分布于秦嶺、淮河流域以南各省區，具有油用、藥用、材用等多種價值，是非常重要的速生經濟樹種[3-4]。以往的研究主要集中于繁殖技術、呈色機理及彩葉樹種選育等方面，而關于烏桕耐鹽堿脅迫方面的研究較少。楊東等[5]對海岸防護林樹種的篩選研究中發現，烏桕可以作為沿海灘涂或濕地的造林樹種，其在胸徑、樹高生長及生長勢均表現出較強的適應性。Conner等[6]研究表明，烏桕在鹽淹脅迫下可以存活42d，在較低鹽濃度的脅迫下，第2年可恢復生長。

我國蘇北地區土壤多為鹽堿土，土壤有機質含量低，土壤易板結，容重大，不利于植物的繁殖和培育[7]。本研究以烏桕幼苗為試驗材料，測定鹽堿脅迫下烏桕幼苗葉片質膜透性和滲透調節物質的變化情況，分析鹽堿脅迫對烏桕生理生化變化的影響，以期為烏桕在蘇北地區種苗繁殖和培育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 試驗材料選自宿遷學院烏桕苗圃基地生長正常的1年生烏桕幼苗。2020年6月18日，將當年實生苗移入盆中栽培，盆高20cm，上口直徑24cm，每盆3株，分6個處理，每處理10盆，共60盆。栽培基質為田園土∶草碳土∶蛭石=2∶2∶1。2020年9月15日，以蒸餾水（0mmol·L-1）為對照，分別施用50mmol·L-1、100mmol·L-1、150mmol·L-1、200mmol·L-1、250mmol·L-1的N2CO3溶液各1L。在幼苗培養21d后，植物幼苗的生長狀況趨勢穩定，此時檢測各處理葉片的葉綠素、可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白含量和總抗氧化能力，3次重復，取平均值進行統計分析。

1.2 測定與計算方法 采用乙醇法測定葉綠素總含量[8];采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量;采用茚三酮法測定葉片脯氨酸含量[8];采用硫代巴比妥酸法測定葉片丙二醛（malonaldehyde）含量;采用考馬斯亮藍法測定葉片可溶性蛋白含量[8];采用FRAP法測定植物總抗氧化能力。

抗鹽堿脅迫能力綜合評價指標隸屬函數公式：

U（Xab）=（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin）

式中：U（Xab）為測定指標的隸屬函數值，Xab為各個品種的指標測定值，Xamin為各個品種指標測定的最小值，Xamax為各個品種指標測定的最大值。

在所有測定指標中，脯氨酸含量、葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、總抗氧化能力與抗鹽堿性成正相關，故用該隸屬函數。而MDA含量與抗熱性呈負相關，用反隸屬函數計算其隸屬函數值，計算公式如下：

U（Xab）=1-（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin）

1.3 數據統計 采用Microsoft Excel 2010制表，用SPSS21.0進行數據統計分析，用最小顯著差法（LSD）分析數據之間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 鹽堿脅迫對烏桕幼苗葉片葉綠素含量的影響 從圖1可以看出，鹽堿脅迫對烏桕幼苗葉綠素含量的影響很大，隨著鹽堿脅迫程度的提高，烏桕幼苗的葉綠素含量呈下降的趨勢。其中，以250mmol·L-1和200mmol·L-1處理的葉綠素含量值最低，低于對照54.74%、54.01%，差異顯著（P<0.05）;50mmol·L-1處理、100mmol·L-1處理和150mmol·L-1處理分別顯著低于對照26.28%、30.66%、40.15%（P<0.05），說明烏桕葉片對鹽堿環境敏感。

2.2 鹽堿脅迫對烏桕幼苗葉片可溶性糖含量的影響 從圖2可以看出，鹽堿脅迫對烏桕幼苗可溶性糖含量的影響很大，隨著鹽堿脅迫程度的提高，烏桕幼苗可溶性糖含量呈逐漸降低的趨勢。其中，250mmol·L-1處理的可溶性糖含量值最低，低于對照66.03%，差異顯著（P<0.05）;其余4個處理之間差異不顯著，分別比對照低26.65%、19.76%、30.7%、37.32%，差異顯著（P<0.05）。

2.3 鹽堿脅迫對烏桕幼苗葉片MDA含量的影響 從圖3可以看出，鹽堿脅迫對烏桕幼苗的MDA含量的影響很大，隨著鹽堿脅迫程度的提高，烏桕幼苗MDA含量呈逐漸升高的趨勢。其中，250mmol·L-1處理的丙二醛含量最高，高于對照8404%，50mmol·L-1、100mmol·L-1和150mmol·L-1處理的丙二醛含量分別高于對照221%、235%、283%（P<0.05），差異均顯著，說明烏桕幼苗對鹽堿脅迫敏感。

2.4 鹽堿脅迫對烏桕幼苗葉片游離脯氨酸含量的影響 從圖4可以看出，鹽堿脅迫對烏桕幼苗游離脯氨酸含量的影響很大，隨著鹽堿脅迫程度的提高，烏桕幼苗游離脯氨酸含量呈先升高后下降的趨勢。其中，以50mmol·L-1和100mmol·L-1處理的游離脯氨酸含量值最高，顯著高于對照的46.32%和36.88%（P<0.05）;150mmol·L-1處理其次，顯著高于對照24.16%（P<0.05）;而200mmol·L-1處理和250mmol·L-1處理低于對照47.72%、20.82%（P<0.05）。說明脯氨酸在烏桕耐鹽堿脅迫過程中起重要作用。

2.5 鹽堿脅迫對烏桕幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響 從圖5可以看出，鹽堿脅迫對櫸樹幼苗的可溶性蛋白含量的影響較大，隨著鹽堿脅迫程度的提高，烏桕幼苗可溶性蛋白含量總體呈先上升后下降的趨勢。其中，50mmol·L-1和150mmol·L-1處理的可溶性蛋白含量分別顯著高于對照16.8%、17.3%（P<0.05），而100mmol·L-1、200mmol·L-1250mmol·L-1處理高于對照5.2%、3.47%、1.73%但差異均不顯著（P<0.05）。

2.6 鹽堿脅迫對烏桕幼苗葉片總抗氧化能力的影響 從圖6可以看出，隨著鹽堿脅迫程度的提高，烏桕幼苗總抗氧化能力呈先升高后下降的趨勢。其中，150mmol·L-1處理的總抗氧化能力最高，高于對照2.43%，差異顯著（P<0.05）。其次100mmol·L-1處理的高于對照0.32%（P<0.05），而50mmol·L-1和250mmol·L-1處理的與對照差異不顯著，250mmol·L-1處理的顯著低于對照0.63%（P<0.05）。

2.7 烏桕幼苗抗鹽堿能力綜合評價 綜合評價值D越接近1，表示抗鹽堿性越強，反之則抗鹽堿性越弱。從圖7可以看出，不同處理濃度的烏桕幼苗抗鹽堿能力綜合得分表現不一，50mmol·L-1處理的綜合評價值D最高為0.78。100mmol·L-1和150mmol·L-1處理的綜合評價值D略低于對照，分別為0.66和0.65，超過150mmol·L-1后迅速下降，200mmol·L-1和250mmol·L-1處理的較低為0.19、0.16。說明烏桕能耐受150mmol·L-1的鹽堿脅迫。

3 結論與討論

土壤鹽堿化是制約植物生長和生產的重要因素，幾乎影響植物的所有生命活動[9]。鹽堿脅迫使植物根系受到損傷，不利于營養吸收，降低葉綠素的合成，光合作用減弱，細胞內超氧自由基含量增加，細胞功能受損，植物體通過增加滲透調節物質來平衡滲透勢，保護細胞膜不受傷害[10]。從本研究結果來看，隨著鹽堿濃度的增強，烏桕幼苗的葉綠素、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白、總抗氧化含量均出現了不同程度的變化。葉綠素含量呈明顯下降的趨勢，在200mmol·L-1和250mmol·L-1處理時達最低值，可溶性糖含量呈逐漸降低的趨勢，說明烏桕葉片對鹽堿脅迫敏感，鹽堿脅迫引起葉綠素降解，光合速率下降，進一步影響可溶性糖含量，鹽堿脅迫程度越大則越明顯，250mmol·L-1處理的可溶性糖含量值最低，與對照差異顯著;丙二醛含量呈逐漸升高的趨勢，其中，250mmol·L-1處理的丙二醛含量最高，顯著高于對照;游離脯氨酸含量呈先升高后下降的趨勢，50mmol·L-1處理的游離脯氨酸含量值最高，顯著高于對照;可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趨勢，150mmol·L-1處理的可溶性蛋白含量最高，與對照差異不顯著，說明脯氨酸和可溶性蛋白在烏桕幼苗耐鹽堿脅迫過程中起重要作用，其中以脯氨酸最明顯。50mmol·L-1、100mmol·L-1、150mmol·L-1處理顯著高于對照，脯氨酸可以作為滲透調節物質，還能增加細胞膜的穩定性。另外，脯氨酸和可溶性蛋白含有大量氮素，氮素代謝與烏桕耐鹽堿脅迫密切相關;植物通過抗氧化酶和非酶系統清除體內的超氧自由基，在本試驗中，總抗氧化含量呈先升高后下降的趨勢，150mmol·L-1處理的總抗氧化含量最高。說明烏桕在低濃度鹽堿脅迫下，主要依賴滲透調節物質而在高程度鹽堿脅迫下主要依賴滲透調節和抗氧化系統的協同作用。結合烏桕幼苗耐鹽堿脅迫綜合評價值（D）值來看，D值在50mmol·L-1處理時達到最高值，在150mmol·L-1處理時與對照差異不大，但超過150mmol·L-1后迅速下降，說明烏桕幼苗能耐受150mmol·L-1鹽堿脅迫。

綜上所述，隨著鹽堿脅迫程度的增加，烏桕幼苗葉片的葉綠素、可溶性糖含量不斷下降，MDA含量不斷上升，脯氨酸、可溶性蛋白含量呈先升后降趨勢，總抗氧化能力在150mmol·L-1處理時迅速提高。可見，烏桕幼苗對鹽堿脅迫敏感，脯氨酸和可溶性蛋白滲透調節在低濃度鹽堿脅迫下起作用，而在高濃度鹽堿脅迫下依賴滲透調節和抗氧化系統協同作用;烏桕幼苗耐受鹽堿脅迫的閾值為150mmol·L-1。

參考文獻

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