人工濕地植物對氮素去除影響機制的研究進(jìn)展

王昀晨，程方奎，汪思宇，呂錫武,*

(1.東南大學(xué)能源與環(huán)境學(xué)院，江蘇南京 210096；2.無錫太湖水環(huán)境工程研究中心，江蘇無錫 214000)

氮素是引起水體富營養(yǎng)化的元素之一，對污水中氮素的有效處理是控制水體富營養(yǎng)化問題的關(guān)鍵。人工濕地是由植物、基質(zhì)和微生物共同組成、模擬自然生態(tài)濕地的特征所構(gòu)建的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)[1]，主要通過植物吸收作用、基質(zhì)吸附作用，以及微生物的分解與氧化還原作用來實現(xiàn)污水中含氮污染物凈化的目的。因其具有工藝簡單、運行成本低[2-3]、脫氮效率高[4]等優(yōu)點，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于生活污水[5]、工業(yè)廢水[6]、農(nóng)業(yè)污水[7]的脫氮處理和微污染水體水質(zhì)的提升等[8-9]。

植物、基質(zhì)和微生物作為潛流濕地系統(tǒng)的三大要素，三者對污水中氮污染物的凈化作用既相互獨立又緊密關(guān)聯(lián)。基質(zhì)的多孔結(jié)構(gòu)一方面為氮素的吸附提供了接觸位點，另一方面為微生物的生長繁殖提供了場所；此外，基質(zhì)還對植物的生長起到支撐與固定作用。微生物通過氮素礦化作用將有機氮轉(zhuǎn)化為可被植物吸收的無機氮，促進(jìn)植物的生長發(fā)育，提高土壤肥力；另一方面，通過微生物的同化作用和反硝化作用，可將硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化為自身所需的物質(zhì)和氮氣，從而實現(xiàn)微生物對含氮污染物的去除。濕地植物作為人工濕地的核心組分之一，通過直接吸收作用和間接生態(tài)效應(yīng)[10]對污水中氮污染物的去除發(fā)揮著重要作用。濕地植物發(fā)揮生態(tài)效應(yīng)的主要表現(xiàn)：通過根系泌氧、分泌物質(zhì)和影響土壤氮素礦化作用等途徑，來改善系統(tǒng)溶氧環(huán)境和有機物含量，影響脫氮微生物的群落結(jié)構(gòu)、硝化-反硝化過程和植物對無機氮的吸收作用。此外，植物根系巨大的表面積也為脫氮微生物的附著提供了場所，進(jìn)而使得濕地系統(tǒng)脫氮效果隨之受到一定程度的影響。開展?jié)竦刂参锩摰πЪ捌溆绊憴C制的相關(guān)研究對提高人工濕地氮素的去除能力具有重要意義。

文章通過文獻(xiàn)綜述，總結(jié)了濕地植物在人工濕地脫氮過程中的直接吸收作用與間接生態(tài)效應(yīng)，進(jìn)一步分析了植物對濕地系統(tǒng)脫氮作用的影響機制，以期為實際工程中人工濕地植物的選擇、運行優(yōu)化及提高污水中氮素的凈化效率提供理論依據(jù)。

1 濕地植物直接吸收作用對系統(tǒng)脫氮的影響及其生理機制

1.1 濕地植物直接吸收作用

氮素是植物生長發(fā)育過程中不可或缺的營養(yǎng)物質(zhì)，污水中的氮素大多以銨鹽及硝態(tài)氮的形式被植物吸收，用于植物自身的生長發(fā)育，最終以定期刈割植物的方式實現(xiàn)將氮素從系統(tǒng)中去除的效果[11]。蘆葦、香蒲、水蔥等生物量大、根系發(fā)達(dá)的濕地植物，表現(xiàn)出優(yōu)異的氮、磷吸收能力，被廣泛應(yīng)用于人工濕地的污水處理。但在冬季，蘆葦?shù)葌鹘y(tǒng)的濕地植物往往出現(xiàn)枯萎凋零的現(xiàn)象，凋落的植物殘體若未得到及時處理，經(jīng)微生物分解后會產(chǎn)生大量的氮、磷污染物，易造成水體的二次污染[12]。因此，從源頭上減少植物凋落，并對植物凋落物及時清理與資源化利用十分關(guān)鍵，具體防治措施如下：首先，優(yōu)化植物設(shè)計，在冬季時篩選種植耐低溫，以及氮、磷去除能力強的植物(如水芹菜、黑麥草等[13-14])，從源頭減少冬季植物殘體的產(chǎn)生；其次，加強人工濕地植物定期收割[15]與換茬管理，及時清理濕地系統(tǒng)中的植物殘體；最后，末端處理，資源化利用所收割的植物(如利用植物秸稈制備生物質(zhì)燃料等[16])。

關(guān)于植物吸收作用對濕地系統(tǒng)脫氮的貢獻(xiàn)在學(xué)術(shù)界一直存在一定的爭議[17]。Geller[18]認(rèn)為，植物的直接吸收作用對濕地系統(tǒng)脫氮的貢獻(xiàn)較小，僅占氮素去除總量的4%。熊家晴等[19]研究發(fā)現(xiàn)，水平潛流人工濕地中蘆葦對氮素的吸收量占比僅為系統(tǒng)氮素去除的11.3%，而Breen[20]和Rogers等[21]則持相反觀點，認(rèn)為植物吸收對氮的去除貢獻(xiàn)較大，并各自通過試驗驗證了植物對氮的吸收量在各自濕地系統(tǒng)脫氮總量的占比分別高達(dá)50%和90%。Kadlec等[22]利用15N同位素標(biāo)記法進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，人工濕地中植物體內(nèi)氮素的累積量可達(dá)進(jìn)水氮素的6%～48%，且造成這一差異的主要原因是植物對氮素的生長需求不同。由此可見，不同生理生態(tài)條件下的植物對氮素的吸收利用存在顯著差異，直接影響植物氮素吸收作用對系統(tǒng)脫氮的貢獻(xiàn)。

1.2 影響濕地植物氮素吸收的生理機制

濕地植物對污水中氮素的吸收作用受到內(nèi)外多種因素的影響，不同植物或同種植物在不同生長時期對污水中氮素的吸收和利用均存在一定的差異。從植物的生理角度來說，植物根系接觸污水中的營養(yǎng)元素，在其養(yǎng)分吸收和自身生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用。研究表明，植物根系形態(tài)、根系的吸收動力學(xué)和根系活力為影響植物吸收氮素的三大關(guān)鍵因素[23]。

1.2.1 根系形態(tài)

植物根系形態(tài)特征與植物吸收營養(yǎng)元素的能力密切相關(guān)[24]。一般來說，根系越發(fā)達(dá)，根系表面積越大，根長越長的植物氮素吸收能力越強。陳晨等[25]利用營養(yǎng)液培養(yǎng)法進(jìn)行水稻根系形態(tài)與氮素吸收累積的相關(guān)性探究試驗，結(jié)果表明，根長、根總面積、根總體積及分支數(shù)等指標(biāo)與植物吸收累積氮素量呈現(xiàn)較好的相關(guān)關(guān)系。梁奇奇等[26]通過對長根型、中根型和短根型植物人工濕地去污效能的試驗研究，發(fā)現(xiàn)長根型植物對TN的去除率效果最好(達(dá)55.6%)，中根型植物次之(為39.9%)，短根型植物最差(為38.3%)。

1.2.2 根系離子吸收動力學(xué)

根系離子吸收動力學(xué)是一種利用米氏學(xué)說(Miehaelis-Menten)及其方程解釋植物對無機離子吸收過程的理論[27]，以此量化植物對營養(yǎng)元素的吸收特征，揭示不同植物對營養(yǎng)元素吸收差異的機理。其中，米氏常數(shù)(Km)和最大吸收速率(Imax)為反映植物吸收某種離子能力的參數(shù)，通常Imax越大表示植物的離子吸收潛力越大；Km越小，則說明植物的離子親和能力越強。

表1 常見的濕地植物吸收的動力學(xué)特征Tab.1 Kinetic Characteristics of Absorption by Common Wetland Plants

1.2.3 根系活力

植物根系活力是一種用于衡量植物吸收、合成代謝能力的生理指標(biāo)[31]，較強根系活力的植物通常表現(xiàn)出較好的養(yǎng)分吸收作用[32]，但同時植物根系活力也受到環(huán)境氮素水平的影響。徐國偉等[33]通過對不同水氮條件下水稻根系活力差異的研究試驗，發(fā)現(xiàn)適宜濃度的水氮耦合調(diào)控能夠增強根系活力。王秀波等[34]通過對小麥根系活性的研究，發(fā)現(xiàn)小麥的根系含水量和根系還原力均隨氮素的增加而呈現(xiàn)增長趨勢。此外，植物根系活力還與植物配置相關(guān)。莊靜靜等[35]利用TTC法測定不同配置模式下水生植物的根系活力，結(jié)果顯示，混種模式下的根系活力均高于單一種植模式，且在花葉蘆竹、石菖蒲、水生鳶尾、美人蕉4種植物混種模式下，系統(tǒng)內(nèi)植物根系活力最高。

2 植物間接生態(tài)效應(yīng)對人工濕地脫氮的影響

2.1 根系泌氧及其影響脫氮的機制

濕地植物利用光合作用產(chǎn)生氧氣并通過通氣組織輸送到根系，一部分用于根系細(xì)胞呼吸作用，另一部分通過根尖和側(cè)根釋放到根際微環(huán)境中，這一現(xiàn)象稱為植物根系泌氧(radial oxygen loss，ROL)[36]。根系泌氧是人工濕地氧氣補給的重要途徑。王世和等[37]的研究發(fā)現(xiàn)，植物根系泌氧作用對濕地系統(tǒng)的氧氣補給量遠(yuǎn)大于空氣自由擴散對系統(tǒng)的氧氣補給量。濕地植物根系泌氧功能主要通過改善脫氮微生物的生存環(huán)境、影響脫氮微生物的群落結(jié)構(gòu)與活性、維持硝化反應(yīng)所需的好氧環(huán)境，從而對整個濕地系統(tǒng)脫氮效率的提高起到促進(jìn)作用。

2.1.1 改善脫氮微生物的生存環(huán)境

人工濕地長期或間歇處于淹水條件，導(dǎo)致濕地內(nèi)部基質(zhì)氧化還原電位較低，還原性物質(zhì)(如Fe2+、Mn2+等)累積較多，不僅會對濕地植物產(chǎn)生毒害作用，同時還限制了微生物的生存條件[38]。硝化作用是氮素循環(huán)的關(guān)鍵步驟，但在缺氧條件下該反應(yīng)將會成為人工濕地脫氮的限速步驟[10]。研究發(fā)現(xiàn)，植物根系泌氧功能能夠改善濕地的含氧量及氧化還原電位，促使根系土壤區(qū)域形成一個氧化態(tài)微環(huán)境[39]。付融冰等[40]的研究發(fā)現(xiàn)，蘆葦根區(qū)附近氧化還原電位與距根面距離呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，根系表面的ORP可達(dá)(260.6±54.3)mV，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于遠(yuǎn)根區(qū)水體的ORP[(-220.3±21.5)mV]。濕地植物通過根系泌氧作用，從根系向遠(yuǎn)根區(qū)依次形成好氧、兼性厭氧和厭氧區(qū)[41]，為不同氧需求的脫氮菌創(chuàng)造了適宜的生長繁殖條件。

2.1.2 影響脫氮微生物的群落結(jié)構(gòu)與活性

2.1.3 影響濕地植物泌氧能力的因素

濕地植物的根系泌氧能力與多種環(huán)境因素和植物自身生理結(jié)構(gòu)因素密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，植物泌氧能力與通氣組織發(fā)達(dá)度[45]、根孔隙度[46]呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。蘆葦、菖蒲、風(fēng)車草等常見的濕地植物表現(xiàn)出優(yōu)異的根系泌氧能力。Cheng等[47]通過進(jìn)一步試驗，發(fā)現(xiàn)這3種濕地植物的根孔隙率均較大，分別可達(dá)40%、26%和32%。此外，光照強度、光照時間及濕地運行方式也均能影響濕地植物的根系泌氧能力。王小曉等[48]的研究表明，間歇運行方式下濕地底部美人蕉根系的復(fù)氧能力較強，美人蕉的生長速率可高至0.9 cm/d；相反，連續(xù)運行條件下美人蕉則表現(xiàn)出較弱的根系泌氧能力。

2.2 根系分泌物及其影響脫氮機制

2.2.1 根系分泌物的組成

2.2.2 供碳促反硝化作用

2.3 植物對土壤氮素礦化的影響及其機制

土壤微生物通過氨化與硝化作用，將土壤中難以被植物吸收利用的有機氮轉(zhuǎn)化為可被植物直接吸收利用的無機氮的過程稱為氮素的礦化作用(nitrogen mineralization)[56]。氮素礦化作用影響植物生長發(fā)育過程中對無機氮的吸收，間接決定植物的生產(chǎn)力[57]；同時，植物的不同類型、群落演替序列等亦會反作用于氮素礦化作用，進(jìn)而影響土壤中的有效氮水平。二者相互影響，緊密聯(lián)系。

2.3.1 植物種類對土壤氮素礦化的影響

由于植物物種的不同，植物凋落物及其對應(yīng)的土壤微生物群落存在一定的差異，導(dǎo)致土壤氮素礦化底物與強度不同。Kaleeem等[58]通對大豆、三葉草、玉米、美洲胡楊、刺槐和沙棗6種植物不同凋落物對土壤氮素礦化影響的研究，發(fā)現(xiàn)大豆的芽與三葉草的芽和根表現(xiàn)出持續(xù)氮素礦化作用，最大礦化量達(dá)109.8、74.8 mg N/kg和72.5 mg N/kg；玉米根與芽的礦化作用不明顯；楊樹、刺槐和沙棗的葉片在初始固定后，凈礦化量分別為31.8、63.1 mg N/kg和65.1 mg N/kg。周才平等[59]的研究發(fā)現(xiàn)，紅松闊葉林和云冷杉林2種林型分別在各自的最佳溫度與濕度條件下，礦化速率分別為3.23×10-2kg/(m·d)和4.76×10-2kg/(m·d)。

2.3.2 群落演替序列對土壤氮素礦化的影響

2.4 植物根系對微生物附著的載體功能

3 結(jié)語和展望

人工濕地植物對人工濕地系統(tǒng)氮素的去除發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，濕地植物可通過吸收作用并以定期收割的方式直接去除污水中的氮素；也可通過根系泌氧和分泌根系物質(zhì)等途徑改善系統(tǒng)氧環(huán)境和有機物含量，影響脫氮微生物的群落結(jié)構(gòu)及硝化-反硝化過程，發(fā)揮對人工濕地系統(tǒng)脫氮的生態(tài)效應(yīng)。根據(jù)濕地植物脫氮的生理生態(tài)機制，在人工濕地植物的選擇上，根系發(fā)達(dá)、根系生物量高、根系表面積大的植物應(yīng)為人工濕地的首選植物；在植物配置上，應(yīng)結(jié)合植物的吸收動力學(xué)結(jié)果，針對所處理污水的不同污染物濃度選用最適植物。此外，在未來還需進(jìn)一步探索植物-微生物-基質(zhì)三者耦合脫氮的機制，以便更好地選擇、利用濕地植物，為構(gòu)建高效污水氮素凈化型人工濕地提供理論依據(jù)。