不同光照因素對豬的影響

孟霞 萬建美

摘 要：人工照明的一個特性是磁鎮流器熒光燈源存在固有閃爍，這可能會影響其在動物上使用的適宜性，因此人類可以看到的閃爍光源不能應用于豬舍。所有的動物、植物、真菌和細菌都有一個大約以24 h為周期的晝夜節律，這種節律能夠幫助生物體調整它們的新陳代謝和行為，以適應晝夜循環。豬的晝夜節律可以通過體溫、活性和某些激素（例如皮質醇）水平的變化來觀察。

關鍵詞：光照強度;色覺;閃爍;晝夜節律;褪黑激素

中圖分類號：S815 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2021）02-0004-04

1? 感覺燈的閃爍

人工照明的一個特性是磁鎮流器熒光燈源存在固有閃爍（100 Hz或120 Hz），這可能會影響其在動物身上使用的適宜性。雖然有關燈閃爍對動物影響的研究較少，尤其是以哺乳動物為試驗對象的研究更稀缺，不過已經有研究探討了燈的閃爍對家禽和椋鳥的影響。在可見頻率的閃爍下，人會出現各種不愉快的行為，這些影響隨著閃爍的可見性而提高，例如視覺疲勞、癲癇發作、頭痛和偏頭痛。當前的最佳估計表明，豬應該無法檢測到熒光燈在正常工作時產生的閃爍。當熒光燈光源失靈時，豬能夠探測到50 Hz或60 Hz的閃爍，因此，人類可以看到的閃爍光源不能應用于豬舍。當光線通過旋轉的風扇進入豬的生活環境時，這種效果可能更有意義。

未達最適宜光照強度的照明會影響動物眼睛的發育和功能。采用連續黑暗、連續高強度照明和低強度照明的光周期系統，家禽會發生牛眼癥，但豬不會出現這種情況，這說明大孔徑玻璃狀液的流出不會使豬眼睛發生牛眼癥。

持續高光照強度的照明會影響哺乳動物的眼睛;當光感受器的外部遭到部分破壞時，白化變種大鼠會出現視覺能力迅速下降的情況——即使采用持續低光照強度的照明也會導致動物眼視網膜變性。采用照明度為2 500 Lux的連續光照明，成年小型豬眼睛的視網膜外核層會變薄，瞳孔對光的反射減弱和減慢（對照組小型豬采用照明度為1 000 Lux、12 h光照和12 h黑暗的照明方式）。盡管這些條件還沒有用于家豬的飼養中，但人們認為家豬的眼睛發育與小型豬的相同。

商品豬幾乎不會出現眼科疾病，不過小型豬眼睛出現膜殘留物等情況的概率很高，這可能與眼睛發育不足有關。機體缺乏維生素A也會影響仔豬的眼睛發育。Wheelhouse和Hacker對豬使用紅光/紅外線和紫外線光源并未損害豬的眼睛。

2? 紫外線——維生素D和曬傷

紫外線對人和豬機體合成維生素D3必不可少。Cooper等估計，豬每天在天然紫外線下暴露1 min～2 min，其機體足以產生足夠水平的維生素。豬的常規日糧含有維生素D2;? ? ? ? Bethke等證明，維生素D2和維生素D3在滿足豬對維生素D的營養需求上同樣有效。Lauridsen等發現，當妊娠母豬采食維生素D含量為1 400 IU或更高水平的日糧時，它們產死胎的數量會減少。當維生素D3的含量超過800 IU時，后備母豬的骨強度和骨灰含量有所改善。

為室外生長的動物提供額外的庇護所和打滾場所，可減少曬傷和暴露在紫外線輻射下的風險。室內生長的動物也應避免陽光的直射（某些窗戶可隔絕大多數紫外線）。動物可以通過日糧來滿足機體對維生素D的需求，因此不需向采用人造照明系統飼養的動物提供紫外線。

3? 晝夜節律

所有的動物、植物、真菌和細菌都有一個大約以24 h為周期的晝夜節律。這些節律能夠幫助生物體調整它們的新陳代謝和行為，以適應晝夜循環。晝夜節律是內源性的，與外界刺激無關，但外界信號（如光和熱）能對其調節。調節生物鐘能確保動物自身的晝夜節律與本地明/暗周期保持同步。豬的晝夜節律可以通過體溫、活性和某些激素（例如皮質醇）的水平變化來觀察。

在哺乳動物中，黑視素是一種藍光感受器（對波長480 nm的光最靈敏），其功能是調節動物的生物鐘。黑視素存在于視網膜的光敏神經節細胞中，但其功能與視覺系統無關。這些光敏神經節細胞能夠通過多個神經結構向松果體發送信號，以調節松果體產生褪黑激素。動物處于黑暗的環境時會產生褪黑激素（藍光會抑制褪黑激素的產生），后者對調節動物的睡眠/清醒周期很重要。盡管之前的研究結果自相矛盾，但研究人員發現豬體內的褪黑激素水平在黑夜會升高，這與歐洲野豬的情況相似。Tast等發現，在光周期內當豬暴露在照明度為40 Lux的光下時，其褪黑激素周期是可測量的。

在時區之間移動時，人類將人體鐘帶入新的“相移”明/暗周期會經歷時差。在檢查豬對日長變化的反應或僅日長的影響時，了解豬對新的明/暗循環的誘因很重要。測試前條件的影響是一個經常被忽視的關鍵問題，這會影響光周期和照明度的感知變化，進而影響豬在測試條件下的生產性能和生理。例如，在12 h光周期下進行試驗，如果測試前條件發生改變，可能會提供不同的結果。進行8 h光照預處理的豬會感知一天的時間變長，而進行16 h光照預處理的豬會感知一天的時間變短。人們很少敘述測試前的條件，但是如果動物來自不同光周期的室外環境或自然光照環境，這就特別重要。2001年，Tast等指出1周的時間足以使豬適應新的晝夜節律;但到2005年，Tast等指出6周的時間可能不足以使豬適應新的環境，因此適應期也可能在對結果的解釋上起著重要的作用。考慮到在野豬上記錄的某些季節性影響，了解季節性研究所用動物的出生月份也將是有益的。

晝夜節律的中斷與人類和動物的各種健康結果有關，包括過早死亡、情緒障礙、繁殖問題和癌癥。褪黑激素與垂體調節激素的產生有關，具有抗氧化特性，并與免疫系統相互作用。

給豬補充褪黑激素可以降低現有胃潰瘍和潰瘍的發生率。這提出了一種可能性，即使用“正確的”黑暗時期，維持足夠的黑暗水平和持續時間來產生最佳劑量的褪黑激素，可能有益于健康，這種可能也能驗證黑暗時期和光明時期同樣重要。

4? 季節性光照和褪黑激素

褪黑激素分泌也受光照季節性變化的控制，褪黑激素的分泌是動物對光周期變化的響應。關于褪黑激素如何通過哺乳動物內分泌系統調節季節信息，存在兩種主要的理論：

a.受試者的內分泌系統會對血液或腦脊液（Cerebrospinal Fluid，CSF）——文獻記載表明CSF的參與很大程度上被忽視——中褪黑激素循環的“絕對”濃度產生反應。

b.受試者的內分泌系統會隨時間的推移對褪黑激素（同樣在血液或腦脊液中）濃度的提高或下降做出反應。

后一種理論似乎得到了廣泛的接受，并得到各種研究的支持，這些研究證明飼養在相同條件下的種群個體在褪黑激素的濃度上存在很大差異。在某些動物上，濃度上的這種變化與松果體重量的變化有關——松果體是褪黑激素產生的主要場所。

動物的季節性變化有必要認為是對光周期縮短或延長做出的反應，而不是單獨對驅動這些機制的日長或日短做出的反應。下面介紹的一些研究顯示了對“固定”（或長或短）光周期的明確反應。重要的是要理解支撐這種反應的生物學原理，即季節變化如何影響動物的內分泌系統。

歐洲野豬在繁殖周期上具有明顯季節性：10月/11月發情，12月開始妊娠，3月至4月出現分娩高峰，6月/7月至晚秋成年母豬休情。初產母豬（第一個繁殖季節的母豬）的繁殖模式略有不同：4月至7月為妊娠期，7月至8月為分娩期。人們認為這是因為后備母豬（3月至4月出生的母豬）需要一年以上的時間才能發育成熟。對家豬進行的試驗經常用后備母豬來比較光照處理，因為已知后備母豬比經產母豬對季節的反應更敏感。如果家豬由于年齡的原因仍受這種繁殖周期差異的影響，那么母豬應該能保持短日照的繁殖模式。后備母豬如果發育足夠成熟可以繁殖，也可以在縮短日長的情況下進入發情期。如果后備母豬太年輕而不能在秋季繁殖，它們可能會表現出青春期延遲，這可以通過延長日長來刺激發情，以便在第2年的春天發情。

不同國家的報告顯示各國的豬具有各不相同的季節性，從明顯的短日種豬（通常位于北緯50?～60?和南緯30?～40?的國家）到沒有季節性變化。季節性的變化可能反映了家豬的起源，有來自祖先豬種的輸入，它們的季節性是由它們進化時所處的氣候以及所飼養豬目前所經歷的氣候決定的。與家禽一樣，商業性生產壓力促使人們選擇具有耐光性（繁殖不再受季節/白天長度的控制）的豬種，以減少生產力的波動。大多數商品豬不再具有嚴格的季節性，且大多數品種每年預期會產兩窩以上，因此豬的光周期并不明顯。盡管如此，在日照長的季節，家豬通常會表現產仔數減少和發情間隔延長。

在討論光周期對現代豬種行為的季節性影響時，養豬生產者、豬場顧問和研究人員往往持一定程度的懷疑態度。經常有人提出“現代豬種與野豬格格不同”。在許多方面的確如此。然而，關于夜間的褪黑激素水平，現代家豬表現出與歐洲野豬極為相似的情況（圖1）。因此，家豬具有光響應能力，并且能夠在生理和行為上對日長變化做出響應。

褪黑激素影響母豬繁殖力的一個途徑是，在稍長/日益增多的天數中，分泌的黃體生成素（Luteinising Hormone，LH）數量減少，授精后限制母豬的采食量可能會放大這一影響。排卵后在卵巢中形成的黃體（Corpus Luteum，CL）在第12天后不再依賴于垂體的支持，這會產生顯著的影響。孕酮分泌的減少會導致子宮內膜的胚胎支持分泌液減少，以及胚胎產生第二種胚胎雌激素信號的能力降低。該信號對維持第30天的妊娠至關重要。胚胎信號不足會導致黃體消退，并且終止妊娠。

原題名：Lighting in pig buildings： the principles（英文）

原作者：Phillip Davis、Nina Wainwright、Sandra Edwards和AHDB