黃土高原油松和遼東櫟林下植物β多樣性差異及影響因素

王世雄 夏婷婷 王孝安

摘 要：β多樣性是生態學研究的熱點論題，相同的β多樣性格局可能由不同的生態過程所決定。該文通過構建零假說模型和典范變異分解的方法，比較了黃土高原油松人工林（Form. Pinus tabulaeformis）和遼東櫟天然林（Form. Quercus wutaishanica）林下植物群落β多樣性，確定了環境過濾和擴散限制在β多樣性形成過程中的相對重要性。結果表明：（1）油松人工林和遼東櫟天然林的林下群落均具有相似的β多樣性大小，均呈現明顯的種內聚集過程。（2）環境和空間共同解釋了兩種林型林下物種組成的較大變化（草本層[E+S]為33%～45%;灌木層[E+S]為21%～35%），且主要以環境解釋量為主（包括純環境變量[E | S]和空間化的環境變量[E ∩ S]）。（3）油松人工林和遼東櫟天然林林下群落β多樣性形成的不同過程主要體現在生境異質性差異以及特定的環境因子間，例如，海拔梯度、枯落物厚度以及土壤養分（速效氮和速效鉀）是引起兩種林型林下物種差異的顯著環境因子。綜上結果認為，黃土高原的油松人工林和遼東櫟天然林的群落構建均由確定性的環境過濾為主導，但兩種林型的環境過濾過程并不一樣，主要表現為生境異質性的差異和不同的環境限制因子。對于黃土高原區域生態環境建設，首先應該保證不同群落的生境異質性，同時不能忽視擴散限制及其與生境異質性二者交互作用對β多樣性的影響。

關鍵詞： 生境異質性， 擴散限制， 人工林， 種內聚集， 典范變異分解

中圖分類號：Q948.15

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）03-0362-10

收稿日期：2020-02-23

基金項目：貴州省自然科學基金（黔科合基礎[2019]1060）;貴州省教育廳青年科技人才成長項目（黔教合KY字[2018] 098）;貴州大學引進人才科研項目（貴大人基合字[2017]38號）;青海師范大學中青年科研基金（2019zr011）[Supported by Natural Science Foundation of Guizhou Province （[2019]1060）; Youth Science and Technology Talent Growth Program of Guizhou Provincial Department of Education? （[2018]098）; Program of Introducing Talents of Discipline to Guizhou University （[2017]38）; Youth Foundation of Qinghai Normal University （2019zr011）]。

作者簡介： 王世雄（1985-），博士，講師，主要從事物種多樣性保護與恢復生態學研究， （E-mail） wangshix812@163.com。

通信作者

Understory β diversity differences and influential factors

between Pinus tabulaeformis plantation and natural

Quercus wutaishanica forest on the Loess Plateau

WANG Shixiong1，2，3*， XIA Tingting2， WANG Xiaoan3

（ 1.? College of Life Sciences， Academy of Plateau Science and Sustainability， Qinghai Normal University， Xining 810008， China; 2. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 3. College of Life Sciences， Shaanxi Normal University， Xian 710119， China ）

Abstract：Beta diversity is a hot topic in ecology， and the same patterns of β diversity may be determined by different ecological processes. Null model and canonical variation partitioning methods were used to determine the relative importance between environmental filter and dispersal limitation on community assembly between Pinus tabulaeformis plantation and natural Quercus wutaishanica forest. The results were as follows： （1） The understory communities of Pinus tabulaeformis plantation and natural Quercus wutaishanica forest had similar β diversities and similar β deviations with strong intraspecific aggregations of most species. （2） Environmental and spatial variables jointly explained the great variation of species composition of understory plant community in the two forest types （Herb layer： [E + S] was 33%-45%; Shrub layer： [E + S] was 21%-35%）， and dominated by the environmental explanations （including pure environmental variables [E | S] and spatial environmental variables [E ∩ S]）. （3） Although Pinus tabulaeformis plantation and natural Quercus wutaishanica forest on the Loess Plateau were both dominated by environmental filter， β diversities in both forests reflected dissimilar mechanisms of community assembly. It was mainly reflected in the differences of habitat heterogeneity and specific environmental factors between these two forests. Such as， altitude， litter depth and soil nutrients （available nitrogen and available potassium） were significant environmental factors that caused species differentiation between the two forest types. Therefore， it suggests that even if the same environmental filter process， it is necessary to compare the differences of regional environmental heterogeneity and further analyze the differences of the specific environmental factors that cause environmental filter. To restore species diversity effectively on the Loess Plateau， habitat heterogeneity is an important guarantee. At the same time， dispersal limitation caused by geographical distance should not be neglected， and special attention should be paid to interaction between dispersal limitation and habitat heterogeneity on β diversity.

Key words： habitat heterogeneity， dispersal limitation， plantation forest， intraspecific aggregation， canonical variation partitioning

β多樣性連結了物種多樣性格局與群落構建過程，是生態學研究的熱點論題（Anderson et al.， 2011; 李新輝等， 2016）。β多樣性是很多陸地生態系統物種多樣性的重要成分，但其維持機制仍存在很大的爭議（Soininen et al.， 2007）。生態位理論認為，群落中的物種是確定的，每個物種都有各自的適應環境，不同的環境條件決定了適應特定環境的物種，群落內物種要共存就必須有生態位分化;表現在β多樣性方面即為環境差異越大，物種組成的差異就越大，也就是說環境因子能較好地解釋β多樣性格局，即環境過濾。而擴散限制理論認為，由于群落內的物種具有相同的競爭能力、相同的出生率和死亡率，群落內的物種是隨機的，擴散限制是決定群落β多樣性格局的重要過程。然而，大量研究表明，群落的構建并不是由任何一個過程單獨完成，而可能受環境過濾和擴散限制共同影響（趙鳴飛等， 2017），二者的相對貢獻與群落類型和所研究的尺度有關。

從1960年開始，油松（Pinus tabulaeformis）作為主要造林樹種在黃土高原大量種植，旨在促進該區植被恢復，加速生態系統重建（劉立品， 1998; 王世雄等， 2014）。Wang et al.（2014）研究表明，經過50多年的恢復演替，油松人工林（Form. Pinus tabulaeformis）已顯著改善了其林下層的物種組成。油松人工林和該區的遼東櫟天然林（Form. Quercus wutaishanica）的物種多樣性具有相似的多尺度格局，都表現為物種豐富度隨空間尺度的增加而增加，大尺度上的β多樣性都是兩種林型物種多樣性的主要成分（王世雄， 2013; Wang et al.， 2014）。過程決定格局，格局反映過程（Loreau， 2000），但相似的物種多樣性格局并不一定表明油松人工林和遼東櫟天然林具有相似的群落構建過程，而揭示群落構建過程是指導區域生態環境建設的重要理論基礎（王世雄， 2013）。

王世雄等（2013）研究表明，環境過濾和擴散限制共同影響著黃土高原森林的群落構建過程。但是，針對特定的群落類型，擴散限制和環境過濾的相對貢獻仍不得而知。尤其是對于具有相似多樣性格局的群落，揭示其構建過程是理解多樣性格局形成機制的重要途徑。該研究旨在度量環境過濾和擴散限制兩種重要的生態過程對物種多樣性格局的相對貢獻，揭示油松人工林和遼東櫟天然林在群落構建過程中的差異，為黃土高原物種多樣性的恢復與保護提供理論依據和實踐指導。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區域位于黃土高原中部的子午嶺，屬暖溫帶半濕潤氣候，最高海拔約為1 700 m，最低海拔約為1 200 m。該區光照充足，濕熱同期，年平氣溫為7 ℃，≥0 ℃積溫為3 134 ℃。降水季節分布不均，旱澇相間（劉立品， 1998）。林區土壤為棕色森林土，土層厚，結構疏松，林下枯枝落葉較厚，但腐化不好。

由于強烈的人類活動導致該區森林植被大面積減少（王世雄， 2013），現存的森林大部分是屢遭破壞后形成的天然櫟類次生林，占林地總面積的74%，主要包括遼東櫟林（Form. Q. wutaishanica），少量次生白樺林（Form. Betula platyphylla）、山楊林（Form. Populus davidiana）及二者與遼東櫟的混交林等（王世雄等， 2014）。為了恢復該區植被，自20世紀六七十年代起，政府實施了諸如“天然林保護工程”等多項造林措施，造林樹種依局域生境特征主要有油松、刺槐（Robinia pseudoacacia）、側柏（Platycladus orientalis）、山杏（Armeniaca sibirica）和沙棘（Hippophae rhamnoides）等。其中，油松通過人工栽植或飛機播種等多種方式種植成為了黃土高原面積最大的人工林，截止到1993年底，油松人工林面積已達到4百萬公頃，占黃土高原子午嶺林地總面積的11%（劉立品， 1998）。

1.2 樣地設置

依據實地勘察結果，選擇典型的油松人工林和遼東櫟天然林各設置3個樣地，每個樣地設置5個20 m × 20 m的樣方，在樣方的每個象限設置小樣方進行林下物種調查。其中，灌木層的小樣方為4 m × 4 m，草本層的小樣方為1 m × 1 m。依據經典植物群落學方法對每個小樣方進行群落調查，記錄每個個體的物種名、高度和蓋度等。同時，記錄每個樣方的環境因子以及空間位置。環境因子包括林冠郁閉度、海拔、坡度、坡向、坡位、枯落物和腐殖質厚度等。在每個小樣方各取0～30 cm的土壤樣品3個，帶回實驗室風干后測定土壤速效氮、速效磷、速效鉀、有機質以及pH值。土壤pH用電位法測定;有機質用重鉻酸鉀容量法測定;速效氮用硝態氮和氨態氮的總和表示，用AA3連續流動化學分析儀測定;速效磷含量用鉬銻抗比色法測定;速效鉀采用火焰光度法測定（鮑士旦， 2000）。

1.3 數據分析

通過構建基于物種個體的完全隨機零模型去除環境過濾和擴散限制的作用，比較實際觀察的β多樣性和隨機群落β多樣性間的差異來揭示群落構建過程（Myers et al.， 2013）。零模型構建步驟如下：第一，將每個林型的所有物種定義為該群落的區域種庫;第二，保持每個樣方中的個體多度不變，從種庫中隨機抽取物種進行樣方重建;第三，重復上面兩個步驟499次，計算實際觀察的β多樣性和預期β多樣性間的差異，記為β偏離，其大小等于觀察值與預期值的差與預期值的標準差的商。其中，β多樣性用基于物種多度數據的Bray-Curtis指數來計算。β偏離接近于0，意味著群落的構建過程是完全隨機，不受環境過濾和擴散限制的作用;正的β偏離表示實際β多樣性明顯高于隨機值，即實際群落的相似度會低于隨機群落，表明實際群落中物種呈聚集分布，可能是環境過濾或者擴散限制亦或二者共同作用;而負的β偏離表示實際β多樣性明顯小于隨機的β多樣性，表明實際群落是均勻分布的（譚凌照等， 2017）。兩個林型間的實際觀察的β多樣性、預期β多樣性以及β偏離通過基于非參數模型的方差分析進行比較（Anderson et al.， 2011）。

環境梯度以及空間梯度上的變異分解方法提供了研究群落構建過程的重要途徑（Gilbert et al.， 2004; Legendre et al.， 2009）。如果群落中的物種組成變異（β多樣性）與樣地間的環境緊密相關，表明環境過濾起主要作用（Valencia et al.， 2004）;

而如果β多樣性與空間因子的變化密切相關，表明擴散限制起主要作用（Hubbell， 2001）。環境過濾和擴散限制的相對大小通過對環境和空間因子的典范變異分解方法度量。其中，空間因子使用主軸鄰距法（principal coordinates of neighboring matrices， PCNM）根據樣方的坐標產生（Peres-Neto et al.， 2006）。環境因子進行自然對數轉化（Kristiansen et al.， 2012），物種多度數據進行‘Hellinger轉化（Legendre & Gallagher， 2001）。環境和空間因子通過前向選擇的方法（Monte Carlo permutation， n=999）篩選出顯著因子（P<0.1）后再進行典范變異分解（王世雄等， 2014），即通過冗余分析（redundancy analysis， RDA）及偏冗余分析（partial RDA， pRDA）實現（王世雄， 2013）。物種組成變化的解釋量分解為如下3個部分：純環境解釋量[E | S]、純空間解釋量[S | E]以及空間化的環境解釋量[E∩S]（Laliberté et al.， 2009; 王世雄， 2013）。該研究采用矯正的R2來度量每個解釋量的貢獻率（Peres-Neto et al.， 2006）。所有分析通過R軟件實現（R Core Team， 2019）。

2 結果與分析

油松人工林和遼東櫟天然林兩種林型共調查記錄到草本層物種111種，灌木層物種86種。其中，油松人工林草本層物種70種，灌木層物種64種;遼東櫟天然林草本層物種75種，灌木層物種66種。總體上，遼東櫟天然林具有比油松人工林較高的α多樣性（物種豐富度），即遼東櫟天然林的樣方具有比油松人工林較多的物種數。對于草本層，油松人工林的α多樣性為11.80±3.12，天然遼東櫟的為12.70±5.65;對于灌木層，油松人工林的α多樣性為18.00±6.10，天然遼東櫟的為22.53±5.24。

兩種林型的物種呈現了明顯的分布不均勻性。例如，對于草本層，油松人工林稀有種（頻度≤5%小樣方）達52種，常見種（頻度≥25%小樣方）4種;遼東櫟林稀有種48種，常見種2種。其中，很多稀有種僅出現在單個樣方中，且多度較小，而常見種的多度相對較大，如草本層的細葉薹草（Carex duriusata）在兩種林型中均占有絕對的優勢地位。同樣的，灌木層的物種多度在稀有種和常見種間也呈現了明顯的兩極分化。

油松人工林和遼東櫟天然林的林下群落均具有相似的β多樣性大小，且沒有顯著性差異（圖1;草本層：F=0.93，P=0.34;灌木層：F=0.41，P=0.52）。但是，兩種林型的預期β多樣性以及β偏離均具有顯著性差異（P<0.05），油松人工林具有顯著高于遼東櫟天然林的預期β多樣性。重要的是，兩種林型的β偏離均呈現了明顯的正相關關系，即實際β多樣性明顯大于預期β多樣性，這反映了兩種林型中的絕大多數物種呈現了很強的種內聚集過程（圖2）。

為揭示種內聚集形成的原因，本研究利用典范變異分解方法進行了分析。結果表明，環境和空間因子共同解釋了兩種林型林下物種組成的較大變異（草本層：[E + S] = 33%～45%;灌木層：[E + S] = 21%～35%）。其中，環境變量（包括純環境變量[E | S]和空間化的環境變量[E ∩ S]）的解釋率占總解釋量的50%以上（圖3）。空間因子、環境以及二者的交互作用對油松人工林林下群落物種組成變化的解釋量高于遼東櫟天然林，且以環境解釋量[E]為主。同時，兩種林型具有相似的（草本層16%～18%;灌木層4%～5%）純空間解釋量[S | E]，這反映了兩種林型相似的擴散限制過程。

RDA分析的結果表明，盡管兩種林型均呈現了相似的環境解釋率，但是，引起兩種林型林下物種組成變異的環境因子并不相同（圖4）。海拔（altitude）以及枯落物厚度（litter depth）是引起兩種林型草本層物種差異的顯著環境因子，而海拔、土壤速效氮（N）和速效鉀（K）以及枯落物厚度是引起兩種林型灌木層物種差異的顯著環境因子（圖4：A-B）。對于特定的林型，不同層次的林下群落也呈現了明顯不同的環境依賴性。影響遼東櫟林草本層的顯著環境因子為海拔、土壤pH值以及林冠郁閉度（canopy openness），而土壤pH值和土壤濕度（soil moisture）是影響其灌木層的顯著環境因子（圖4：C-D）;影響油松人工林草本層的顯著環境因子為土壤腐殖質厚度（humus thickness）和坡度 （slope degree），而土壤速效氮（N）和枯落物厚度是影響其灌木層的主要環境因子（圖4：E-F）。

3 討論

β多樣性作為群落物種多樣性的重要成分，能夠將多樣性格局與群落構建過程聯系起來。研究表明，油松人工林和遼東櫟天然林兩種林型具有相似的β多樣性大小以及顯著大于0的β偏離，并且呈現了明顯的種內聚集過程，這與施晶晶等（2019）的研究結果相似，即環境過濾和擴散限制二者相互作用，共同影響各自β多樣性的形成過程。本研究中，無論是黃土高原的油松人工林還是遼東櫟天然林都屬于典型的溫帶森林， 二者均存在一定的環境條件限制，環境變量（包括純環境因子和空間化的環境因子的貢獻）解釋了兩種林型林下群落物種組成的較大變化，且以空間化的環境因子（[E ∩ S]）為主，印證了環境過濾的確是溫帶森林群落構建的重要過程（Myers et al.， 2013; 王世雄等， 2013）。

但是，相似的β多樣性以及相似的環境解釋量并不能說明相似的群落構建過程。研究表明，盡管溫帶森林和熱帶森林具有相似的β多樣性格局（Kraft et al.， 2011），但卻顯示了截然不同的群落構建過程（Myers et al.， 2013）。群落β多樣性主要受物種聚集程度的影響，生境過濾和擴散限制都能增加同種聚集程度。由于溫帶森林環境較熱帶森林嚴酷，其較高的種內聚集是由于環境過濾所致，主要表現為較低的物種多樣性以及較高的環境過濾過程，而熱帶森林較高的種內聚集是由于擴散限制所致，主要表現為較高的空間依賴性，即較強的擴散限制（Myers et al.， 2013）。本研究中，無論是油松人工林還是遼東櫟天然林均呈現了較高的種內聚集過程，導致了實際β多樣性明顯大于預期β多樣性，環境過濾是解釋兩種林型種內聚集的重要過程。

環境過濾對β多樣性的影響，可能更依賴于生境的異質性（Myers et al.， 2013）。從RDA排序圖可以看出，遼東櫟天然林的樣方散布相對均勻，而油松人工林的部分樣方間具有明顯的聚集現象，這說明遼東櫟天然林樣方間的β多樣性都比較高，而油松人工林較高的β多樣性主要由部分樣方間的生境異質性所致。同時，生境異質性可以通過種間相互作用增強物種聚集格局，進而影響β多樣性格局。種間競爭使某些競爭能力弱的物種往往被優勢種排擠，這對于林下物種更是如此，從而提高了優勢種在優越環境中的聚集程度（Lancaster， 2006; 譚凌照等， 2017）。與熱帶森林相比，溫帶森林的物種少，且比較常見（Pitman et al.， 2001; Gilbert et al.， 2010）。該研究中，生境異質性對兩種林型物種聚集的影響主要表現在常見種和稀有種種類數量間的較大差異以及特定樣方中常見種和稀有種多度間的較大差異，這在兩種林型的草本層更明顯。

同時，環境過濾對β多樣性的影響還表現為特定的環境因子方面。例如，海拔作為一個綜合環境因子，反映了物種的擴散和定居的綜合結果，是兩種林型林下物種差異的重要環境因子。同時，油松人工林林下較厚的松針厚度及其較慢的分解速率都明顯不利于其林下物種的定居（Barlow et al.， 2007; 王世雄， 2013）。另外，林冠郁閉度、土壤養分等都是影響林下物種定居的重要環境因子，決定了林下的物種多樣性大小。本研究結果表明，即使是相同的環境過濾過程，也應該進一步分析引起環境過濾的具體環境因子，特別是對于不同的群落類型，應針對不同的環境限制因子采取不同的恢復措施。

盡管環境過濾是主導油松人工林（王世雄等， 2014）和遼東櫟天然林群落構建的重要過程，但兩種林型顯著的純空間因子的解釋量（[S | E]）說明，擴散限制也是兩種林型群落構建過程中不可忽視的重要過程。前人研究表明，林下絕大多數物種的擴散距離十分有限（Bierzychudek， 1982; Whigham， 2004），常被限制在一個生境或者單個樣地中，即稀有種（王世雄， 2013），而稀有種主要在較大尺度上影響群落的物種多樣性格局（王世雄等， 2018）。擴散限制使得稀有種很難拓殖到區域內所有適宜的環境中，從而加劇了同種間的聚集程度，增強了擴散限制對群落β多樣性的影響（譚凌照等， 2017）。同時，擴散限制也依賴于生境的連接程度（王世雄， 2013）。黃土高原地區溝壑縱橫，加上人類活動的影響，使得黃土高原的生境破碎化十分明顯。同時由于受到栽種條件限制，油松人工林鑲嵌于不同天然次生林的周圍而呈斑塊狀分布。生境的不連續造成隔離效應，改變了種群的遷移能力和遷入模式、種群遺傳和變異等，影響了物種的繁殖和擴散，從而顯著地降低局域上的物種多樣性（Fralish et al.， 1991;王世雄， 2013）。

無論是油松人工林還是遼東櫟天然林，β多樣性均是兩種林型物種多樣性的重要支撐成分（王世雄， 2013）。因此，保護好β多樣性是保護黃土高原的物種多樣性的首要任務。β多樣性是物種種類對生境異質性的反映，要保護好β多樣性，需要注意以下兩個問題： 第一，生境異質性對黃土高原物種多樣性恢復的重要性，特別要有針對性地創造每個林型限制性環境因子的異質性生境可能是維持兩種林型β多樣性的重要前提。例如，對于油松人工林物種多樣性的保護，可以重點創造林下枯落物和腐殖質的異質性;而對于遼東櫟天然林，可以考慮創造土壤養分以及林冠郁閉度的異質性等。第二，不能忽視由于地理距離引起的擴散限制及其與生境異質性二者交互作用對β多樣性的影響。例如，在不同天然林周圍植樹造林是一個很好維持人工林群落異質性的重要措施，不同的天然林由于擴散限制而決定了不同的人工林種源，加之有效的生境異質性，這將會在很大程度上有助于維持人工林林下物種多樣性。

4 結論

油松人工林和遼東櫟天然林的林下群落均具有相似的β多樣性大小，且兩種林型均呈現了明顯的種內聚集過程。與很多研究結果一致，黃土高原的油松人工林和遼東櫟天然林的群落構建由確定性的環境過濾決定，且以空間化的環境為主導。但是，兩種林型的環境過濾過程并不一樣，主要表現為不同的生境異質性和不同的環境因子。因此，即使是相似的環境過濾過程，也應該比較區域環境異質性的差異，并進一步分析引起環境過濾的特定環境因子。所以，對于黃土高原區域生態環境建設，應該針對不同群落類型采取差異化的恢復措施：第一，生境異質性對黃土高原物種多樣性恢復的重要性，特別要有針對性地創造每個林型限制性環境因子的異質性生境可能是維持兩種林型β多樣性的重要前提。第二，不能忽視由于地理距離引起的擴散限制及其與生境異質性二者交互作用對β多樣性的影響。

參考文獻：

ANDERSON MJ， CRIST TO， CHASE JM， et al.， 2011. Navigating the multiple meanings of β diversity： A roadmap for the practicing ecologist [J]. Ecol Lett， 14（1）： 19-28.

BAO SD， 2000. Soil and agricultural chemistry analysis? [M]. 3rd ed. Beijing： China Agriculture Press. [鮑士旦， 2000. 土壤農化分析 [M]. 3版. 北京： 中國農業出版社.]

BARLOW J， GARDNER TA， FERREIRA LV， et al.， 2007. Litter fall and decomposition in primary， secondary and plantation forests in the Brazilian Amazon [J]. For Ecol Manage， 247（1-3）： 91-97.

BIERZYCHUDEK P， 1982. Life histories and demography of shade-tolerant temperate forest herbs： A review [J]. New Phytol， 90（4）： 757-776.

CONDIT R， PITMAN N， LEIGH EG， et al.， 2002. Beta-diversity in tropical forest trees [J]. Science， 295（5555）：666-669.

FERNANDEZ-GOING BM， HARRISON SP， ANACKER BL， et al.， 2013. Climate interacts with soil to produce beta diversity in Californian plant communities [J]. Ecology，94（9）： 2007-2018.

FRALISH JS， CROOKS FB， CHAMBERS JL， et al.， 1991. Comparison of presettlement， second-growth and old-growth forest on six site types in the Illinois Shawnee Hills [J]. Am Midland Nat， 125（2）： 294-309.

FREESTONE AL， INOUYE BD， 2006. Dispersal limitation and environmental heterogeneity shape scale-dependent diversity patterns in plant communities [J]. Ecology，87（10）： 2425-2432.

GILBERT B， LECHOWICZ MJ， LEVIN SA， 2004. Neutrality， niches， and dispersal in a temperate forest understory [J]. Proc Natl Acad Sci USA， 101（20）： 7651-7656.

GILBERT GS， HOWARD E， AYALA-OROZCO B， et al.， 2010. Beyond the tropics： Forest structure in a temperate forest mapped plot [J]. J Veg Sci， 21（2）： 388-405.

HANNA T， KALLE R， MARKKU YH， 2003. Dispersal， environment， and floristic variation of western Amazonian forests [J]. Science， 299（5604）： 241-244.

HUBBELL SP， 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography [M]. New Jersey： Princeton University Press.

KRAFT NJB， COMITA LS， CHASE JM， et al.， 2011. Disentangling the drivers of β-diversity along latitudinal and elevational gradients [J]. Science， 333（6050）： 1755-1758.

KRAFT NJB， VALENCIA R， ACKERLY DD， 2008. Functional traits and niche-based tree community assembly in an Amazonian forest [J]. Science， 322（5901）： 580-582.

KRISTIANSEN T， SVENNING J-C， EISERHARDT WL， et al.， 2012. Environment versus dispersal in the assembly of western Amazonian palm communities [J]. J Biogeogr，39（7）： 1318-1332.

LALIBERT E， PAQUETTE A， LEGENDRE P， et al.， 2009. Assessing the scale-specific importance of niches and other spatial processes on beta diversity： A case study from a temperate forest [J]. Oecologia， 159（2）： 377-388.

LANCASTER J， 2006. Using neutral landscapes to identify patterns of aggregation across resource points [J]. Ecography， 29（3）： 385-395.

LEGENDRE P， GALLAGHER ED， 2001. Ecologically meaningful transformations for ordination of species data [J]. Oecologia， 129（2）： 271-280.

LEGENDRE P， MI X， REN H， et al.， 2009. Partitioning beta diversity in a subtropical broad-leaved forest of China [J]. Ecology， 90（3）： 663-674.

LI XH， LIU YH， LIU Y， et al.， 2016. Impacts of geographical distances and environmental differences on the beta diversity of plant communities in the dry-hot valley of the Yuanjiang River [J]. Biodivers Sci， 24（4）： 399-406. [李新輝， 劉延虹， 劉曄， 等， 2016. 地理距離及環境差異對云南元江干熱河谷植物群落beta多樣性的影響 [J]. 生物多樣性，24（4）： 399-406.]

LIU LP， 1998. Flora arborum et fruticum Ziwu Mountain [M]. Lanzhou： Lanzhou University Press. [劉立品， 1998. 子午嶺木本植物志 [M]. 蘭州： 蘭州大學出版社.]

LOREAU M， 2000. Are communities saturated？ On the relationship between α， β and γ diversity [J]. Ecol Lett，3（2）： 73-76.

MYERS JA， CHASE JM， JIMNEZ I， et al.， 2013. Beta-diversity in temperate and tropical forests reflects dissimilar mechanisms of community assembly [J]. Ecol Lett， 16（2）： 151-157.

PERES-NETO PR， PIERRE L， STPHANE D， et al.， 2006. Variation partitioning of species data matrices： estimation and comparison of fractions [J]. Ecology，87（10）： 2614-2625.

PITMAN NCA， TERBORGH JW， SILMAN MR， et al.， 2001. Dominance and distribution of tree species in upper amazonian terra firme forests [J]. Ecology， 82（8）：2101-2117.

PLOTKIN JB， POTTS MD， LESLIE N， et al.， 2000. Species-area curves， spatial aggregation， and habitat specialization in tropical forests [J]. J Theor Biol， 207（1）： 81-99.

R CORE TEAM， 2019. R： A language and environment for statistical computing [DB/OL]Foundation for Statistical Computing， Vienna， Austria. https：//www.R-Project.org.

RAO MD， FENG G， ZHANG JL， et al.， 2013. Effects of environmental filtering and dispersal limitation on species and phylogenetic beta diversity in Gutianshan National Nature Reserve [J]. Chin Sci Bull， 58（13）： 1204-1212. [饒米德， 馮剛， 張金龍， 等， 2013. 生境過濾和擴散限制作用對古田山森林物種和系統發育β多樣性的影響 [J]. 科學通報， 58（13）： 1204-1212.]

SHEN G， YU M， HU XS， et al.， 2009. Species-area relationships explained by the joint effects of dispersal limitation and habitat heterogeneity [J]. Ecology， 90（11）： 3033-3041.

SHI JJ， ZHAO MF， WANG YH， et al.， 2019. Community assembly of herbaceous layer of the planted forests in the central Loess Plateau， China[J]. Chin J Plant Ecol，? 43（9）： 834-842. [施晶晶， 趙鳴飛， 王宇航， 等， 2019. 黃土高原腹地人工林下草本層群落構建機制[J]. 植物生態學報， 43（9）： 834-842.]

SOININEN J， MCDONALD R， HILLEBRAND H， 2007. The distance decay of similarity in ecological communities [J]. Ecography， 30（1）： 3-12.

TAN LZ， FAN CY， ZHANG CY， et al.， 2017. Effects of local ecological processes on community similarity in the Jiaohe broadleaved Korean pine forests in Jilin Province [J]. Sci Silv Sin， 53（11）： 12-19. [譚凌照， 范春雨， 張春雨， 等， 2017. 局域生態過程對吉林蛟河闊葉紅松林群落相似度的影響 [J]. 林業科學， 53（11）： 12-19.]

VALENCIA R， FOSTER RB， VILLA G， et al.， 2004. Tree species distributions and local habitat variation in the amazon： large forest plot in eastern Ecuador [J]. J Ecol，92（2）： 214-229.

WANG SX， 2013. Spatio-temporal patterns and processes of plant community species diversity in Ziwuling， Loess Plateau [D]. Xian： Shaanxi Normal University. [王世雄， 2013. 黃土高原子午嶺植物群落物種多樣性的時空格局與過程（博士學位論文） [D]. 西安： 陜西師范大學.]

WANG SX， GUO H， WANG XA， et al.， 2013. Dispersal limitation versus environment filtering in the assembly of plant communities in the Ziwu mountains [J]. Sci Agric Sin， 46（22）： 4733-4744. [王世雄， 郭華， 王孝安， 等， 2013. 擴散限制和環境篩選對子午嶺森林群落構建的相對貢獻 [J]. 中國農業科學， 46（22）： 4733-4744.]

WANG SX， GUO H， WANG XA， et al.， 2014. Multiple-scale assessment of understory herb species diversity in pine plantations after long-term restoration [J]. Nord J Bot，32（5）： 680-688.

WANG SX， WANG XA， GUO H， et al.， 2014. Multiple-scale patterns in understory species diversity of pine plantations in the Loess Plateau [J]. Arid Zone Res， 31（2）： 294-301. [王世雄， 王孝安， 郭華， 等， 2014. 黃土高原油松林林下物種多樣性的多尺度格局 [J]. 干旱區研究，31（2）： 294-301.]

WANG SX， WANG XA， GUO H， et al.， 2018. Relative contributions of rare and common species to the multiple-scale patterns of species diversity in Quercus wutaishanica communities on the Loess Plateau [J]. Acta Ecol Sin， 38（22）： 8060-8069. [王世雄， 王孝安， 郭華， 等， 2018. 稀有種和常見種對黃土高原遼東櫟群落物種多樣性貢獻的多尺度分析 [J]. 生態學報， 38（22）： 8060-8069.]

WHIGHAM DF， 2004. Ecology of woodland herbs in temperate deciduous forests [J]. Ann Rev Ecol Evol Syst， 35：583-621.

ZHAO MF， WANG GY， XING KX， et al.， 2017. Patterns and determinants of species similarity decay of forest communities in the western Qinling mountains [J]. Biodivers Sci， 25（1）： 3-10. [趙鳴飛， 王國義， 邢開雄， 等， 2017. 秦嶺西部森林群落相似性遞減格局及其影響因素 [J]. 生物多樣性， 25（1）： 3-10.]

（責任編輯 李 莉）