小麥養(yǎng)分效率評價指標(biāo)和養(yǎng)分高效種質(zhì)篩選

孔凡美，周秀文，趙艷艷，鄭洪華，梁雪，郭營，趙巖，安艷榮，李斯深

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)／作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／土肥資源高效利用國家工程實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271018）

小麥?zhǔn)俏覈匾募Z食作物，小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對于我國的糧食安全具有舉足輕重的作用。培育和推廣養(yǎng)分高效小麥品種是保證小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、節(jié)約資源的重要途徑。小麥的氮磷鉀養(yǎng)分效率具有顯著的基因型差異，目前有較多報道［1-10］。通過對現(xiàn)有品種進(jìn)行養(yǎng)分效率評價，能夠鑒定出養(yǎng)分高效的品種，以便于其在小麥生產(chǎn)中推廣應(yīng)用，同時也為小麥養(yǎng)分高效育種提供親本材料。

然而，關(guān)于養(yǎng)分效率的定義及評價指標(biāo)一直以來都存在不同的理解。一般情況下，養(yǎng)分效率（nutrient efficiency）包括兩種條件下的特定定義：一是指生長介質(zhì)（土壤）中養(yǎng)分濃度較低時植物具有維持正常生長的能力，并獲得與養(yǎng)分充足時相當(dāng)或接近的產(chǎn)量［11］，也就是在低養(yǎng)分環(huán)境下獲得一定產(chǎn)量的潛力［12，13］；二是向生長介質(zhì)中提供養(yǎng)分時，植物吸收養(yǎng)分并獲得較高產(chǎn)量的能力［12］，也就是作物產(chǎn)量對養(yǎng)分濃度的提高或下降的響應(yīng)度或敏感度［14］。可見，以生物量／產(chǎn)量為基礎(chǔ)的評價指標(biāo)是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及養(yǎng)分高效育種中關(guān)注的最終目標(biāo)。

在探討植物養(yǎng)分效率時必須考慮養(yǎng)分供應(yīng)水平，因?yàn)樵陴B(yǎng)分嚴(yán)重虧缺條件下吸收或利用養(yǎng)分相對能力高的基因型可能對養(yǎng)分供應(yīng)增加的反應(yīng)不敏感，無法進(jìn)一步提高產(chǎn)量［15］。因此，同時考慮產(chǎn)量及其對養(yǎng)分供應(yīng)的敏感性十分必要，而且養(yǎng)分高效材料的篩選應(yīng)該以實(shí)際生產(chǎn)情況為基礎(chǔ)設(shè)置養(yǎng)分脅迫濃度，便于篩選材料的實(shí)際推廣與應(yīng)用。本研究利用來源廣泛的135個小麥品種／系為材料，根據(jù)我國目前高產(chǎn)田和中產(chǎn)田的目標(biāo)產(chǎn)量設(shè)置正常施肥處理（目標(biāo)產(chǎn)量9 000 kg／hm2）和低氮、低磷、低鉀處理（目標(biāo)產(chǎn)量6 000 kg／hm2），分別對各處理?xiàng)l件下的小麥產(chǎn)量及氮磷鉀養(yǎng)分吸收、利用效率進(jìn)行計(jì)算，構(gòu)建以產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素為基礎(chǔ)的養(yǎng)分效率指數(shù)指標(biāo)，探討?zhàn)B分效率指數(shù)對小麥養(yǎng)分效率評價的可靠性，并利用該指標(biāo)篩選出相應(yīng)的氮、磷、鉀高效品種／系，可為養(yǎng)分高效小麥品種／系在生產(chǎn)和育種中的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)以135份小麥品種／系為材料，具體見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

試驗(yàn)于2014—2015（E1）和2015—2016（E2）兩年度在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站的營養(yǎng)池進(jìn)行。單池面積110 m2，池間和周邊1.5 m深度用建筑材料隔離。池內(nèi)保持大田土壤物理結(jié)構(gòu)，種植小麥玉米消耗氮磷鉀養(yǎng)分至可以利用。設(shè)置正常氮磷鉀（CK）、低氮（LN）、低磷（LP）和低鉀（LK）4個處理，重復(fù)2次。CK按照產(chǎn)量目標(biāo)9 000 kg／hm2，低N／P／K產(chǎn)量目標(biāo)為6 000 kg／hm2。播種前測定土壤養(yǎng)分含量，根據(jù)目標(biāo)補(bǔ)充N／P／K養(yǎng)分，LN、LP和LK處理使用N（尿素）、P2O5（過磷酸鈣）和K2O（硫酸鉀），其他養(yǎng)分施用量同對照處理。磷、鉀肥和60%氮肥以基肥形式一次施入，剩余40%氮肥返青拔節(jié)期施入，常規(guī)田間管理。

供試品種／系各處理各重復(fù)分別種植4行，行長1 m，行距25 cm，株距5 cm。播種期為10月上旬，收獲期為次年6月上旬。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目

收獲前10天，選擇每品種／系每重復(fù)的中間均勻1行隨機(jī)選5個單株，調(diào)查穗數(shù)（SN）、穗粒數(shù)（GN）。收獲時，各株系中間兩行地上部全部收獲至網(wǎng)袋中，籽粒和秸稈分別收集，測量并計(jì)算單株地上部生物量、單株籽粒產(chǎn)量、單株秸稈產(chǎn)量和千粒重（TGW），籽粒和秸稈分別烘干、磨細(xì)、過篩后測定氮、磷、鉀養(yǎng)分含量，計(jì)算養(yǎng)分效率相關(guān)指標(biāo)。

1.4 養(yǎng)分效率評價指標(biāo)測定及計(jì)算方法

籽粒產(chǎn)量（GW，g／株）和地上部生物量（ADW，g／株）用百分之一電子天平稱量。

籽粒養(yǎng)分含量（GNC、GPC、GKC）和秸稈養(yǎng)分含量（StNC、StPC、StKC）測定：H2SO4-H2O2消煮，凱氏定氮儀測氮，釩鉬黃比色法測磷，火焰光度計(jì)測鉀。

表1 供試小麥材料

地上部養(yǎng)分累積量（ANA、APA、AKA，g）：籽粒養(yǎng)分含量×籽粒產(chǎn)量＋秸稈養(yǎng)分含量×秸稈產(chǎn)量。

地上部養(yǎng)分利用效率（ANUE、APUE、AKUE，g／g）：地上部生物量／地上部養(yǎng)分含量。

養(yǎng)分籽粒生產(chǎn)效率（NutE、PutE、KutE，g／g）：籽粒產(chǎn)量／地上部養(yǎng)分累積量。

養(yǎng)分敏感系數(shù)（NSC、PSC、KSC）：分別計(jì)算穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的敏感系數(shù)，以產(chǎn)量氮敏感系數(shù)為例，計(jì)算公式為SCGW·N＝GWLN／GWCK。然后取4個性狀敏感系數(shù)的平均值作為本材料的養(yǎng)分敏感系數(shù)。以氮敏感系數(shù)為例，NSC＝（SCGW·N＋SCSN·N＋SCGN·N＋SCTGW·N）／4。

養(yǎng)分效率指數(shù)（NEI、PEI、KEI）：首先分別計(jì)算穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的養(yǎng)分效率指數(shù)，以產(chǎn)量氮效率指數(shù)為例計(jì)算公式為：

EIGW·N＝（GWLN·S×SCGW·N·S）／（GWLN·C×SCGW·N·C），其中，GWLN·S為供試材料低氮處理下的籽粒產(chǎn)量，SCGW·N·S為供試材料的籽粒產(chǎn)量氮敏感系數(shù)，GWLN·C為對照材料濟(jì)麥22低氮處理下的籽粒平均產(chǎn)量，SCGW·N·C為對照材料濟(jì)麥22的籽粒平均產(chǎn)量氮敏感系數(shù)。然后取四項(xiàng)效率指數(shù)平均值作為該材料的養(yǎng)分效率指數(shù)。以氮效率指數(shù)為例，NEI＝（EIGW·N＋EISN·N＋EIGN·N＋EITGW·N）／4。

養(yǎng)分效率指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)見表2。

表2 養(yǎng)分效率指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS軟件進(jìn)行，Microsoft Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素的基因型差異

由表3可以看出，LN、LP、LK處理均能顯著降低供試小麥群體的產(chǎn)量，但是不同品種／系之間存在顯著基因型差異，不同施肥處理下，小麥群體穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及籽粒產(chǎn)量的變異系數(shù)為0.90%～21.95%。其中千粒重的群體變異系數(shù)最小，穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量的群體變異系數(shù)最大。

表3 不同施肥處理下供試材料產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素的群體特征基因型差異

2.2 氮磷鉀養(yǎng)分效率的基因型差異

2.2.1 養(yǎng)分敏感系數(shù)與養(yǎng)分效率指數(shù) 利用兩年平均單株小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素計(jì)算出135個材料的氮磷鉀敏感系數(shù)（NSC、PSC、KSC）和氮磷鉀效率指數(shù)（NEI、PEI、KEI）。由圖1可以看出，減量氮磷鉀施肥處理對135個供試小麥品種／系的產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素均有顯著影響，氮磷鉀敏感系數(shù)及養(yǎng)分效率指數(shù)均值均低于1。不同小麥材料之間差異顯著：NSC、PSC、KSC的群體變異幅度分別為6.39%、12.01%和7.61%，NEI、PEI、KEI的群體變異幅度分別為14.63%、8.22%和15.74%。

2.2.2 氮磷鉀養(yǎng)分吸收與利用效率 由圖2可以看出，減量施肥處理下小麥地上部的氮磷鉀養(yǎng)分累積量均顯著下降，而地上部的養(yǎng)分利用效率均顯著提高。供試小麥各品種／系的地上部養(yǎng)分累積量和養(yǎng)分利用效率均存在顯著的基因型差異，其中地上部養(yǎng)分累積量的變異系數(shù)18.80%～28.64%，地上部養(yǎng)分利用效率的變異系數(shù)為19.80%～26.70%。

圖1 小麥氮磷鉀敏感系數(shù)和養(yǎng)分效率指數(shù)的群體分布

圖2 小麥地上部氮磷鉀累積量和養(yǎng)分利用效率的群體分布

由表4可以看出，氮磷鉀分別減量處理?xiàng)l件下，氮磷鉀養(yǎng)分的籽粒生產(chǎn)效率均比正常施肥處理（CK）有顯著提高。各處理?xiàng)l件下不同小麥品種／系之間差異顯著，群體變異系數(shù)變幅為12.16%～22.00%。

表4 小麥氮磷鉀籽粒生產(chǎn)效率的基因型差異 （g／g）

2.3 養(yǎng)分效率指數(shù)與產(chǎn)量及養(yǎng)分效率相關(guān)指標(biāo)的關(guān)系

由表5可以看出，除鉀效率指數(shù)（KEI）與地上部的鉀利用效率（AKUE）相關(guān)不顯著外，養(yǎng)分效率指數(shù)與地上部生物量、地上部養(yǎng)分累積量、地上部養(yǎng)分利用效率、籽粒產(chǎn)量、養(yǎng)分籽粒生產(chǎn)效率以及養(yǎng)分敏感系數(shù)均存在極顯著正相關(guān)。其中養(yǎng)分效率指數(shù)與籽粒產(chǎn)量和養(yǎng)分敏感系數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高，均達(dá)到0.72以上。這表明在減量施肥處理下，養(yǎng)分效率指數(shù)較高的材料通常表現(xiàn)出對減量施肥處理敏感度越低、產(chǎn)量表現(xiàn)越好。

表5 氮磷鉀養(yǎng)分效率指數(shù)與產(chǎn)量及養(yǎng)分效率指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

2.4 氮磷鉀養(yǎng)分高效種質(zhì)篩選

以養(yǎng)分效率指數(shù)為主要評價指標(biāo)對所有材料進(jìn)行分類，分別篩選出減量施肥條件下氮、磷、鉀養(yǎng)分高效的種質(zhì)材料27份、26份和30份（表6）。其中氮磷鉀均高效的有6份：LS4697、石新618、冀5265、山農(nóng)18、煙農(nóng)19和煙農(nóng)21；氮磷高效的材料有3份：石4185、石麥15和泰山23；氮鉀高效的有4份：加拿大超強(qiáng)筋麥、洛旱21、山農(nóng)30和小偃22；磷鉀高效的有6份：LS6045、石麥18、石新616、石優(yōu)17、鑫289和鄭麥9023。這些材料均是養(yǎng)分高效育種中需要重點(diǎn)應(yīng)用的種質(zhì)材料。

表6 小麥氮磷鉀養(yǎng)分高效種質(zhì)篩選

3 討論與結(jié)論

氮磷鉀是植物生長需求量最大的養(yǎng)分，也是小麥生產(chǎn)中施肥的三要素。小麥的氮磷鉀養(yǎng)分效率存在顯著的基因型差異，許多學(xué)者在養(yǎng)分效率評價及高效基因型篩選方面已有較多報道［1-10］，并篩選出一些有價值的小麥品種。但是長期以來，養(yǎng)分效率的評價一直以來都存在不同的理解。通常情況下，養(yǎng)分高效材料能夠在低養(yǎng)分環(huán)境中吸收更多的養(yǎng)分或者體內(nèi)的單位養(yǎng)分能夠產(chǎn)生更高的生物量／產(chǎn)量，這通常被定義為養(yǎng)分吸收效率和養(yǎng)分利用效率［16-19］。然而，養(yǎng)分效率本質(zhì)上是“投入”與“產(chǎn)出”關(guān)系的一個評價指標(biāo)。相同“投入”條件下“產(chǎn)出”高的品種養(yǎng)分效率高。這樣，養(yǎng)分效率的評價也就簡化為特定養(yǎng)分供應(yīng)條件下生物量／產(chǎn)量的比較。養(yǎng)分缺乏條件下較高的生物量／產(chǎn)量是小麥品種養(yǎng)分高效的綜合體現(xiàn)，是養(yǎng)分吸收、利用綜合協(xié)調(diào)的結(jié)果，也是養(yǎng)分高效育種的實(shí)際目標(biāo)，因此以生物量／產(chǎn)量為基礎(chǔ)的養(yǎng)分效率評價體系值得探索。

本研究建立了以產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素為基礎(chǔ)的養(yǎng)分效率指數(shù)評價指標(biāo)，并利用該指標(biāo)對供試材料進(jìn)行了養(yǎng)分效率篩選。養(yǎng)分效率指數(shù)與養(yǎng)分吸收累積及養(yǎng)分利用效率之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。這表明不同小麥品種／系養(yǎng)分效率指數(shù)的差異能較好地體現(xiàn)生物量／產(chǎn)量以及養(yǎng)分吸收效率、利用效率的差異。其中養(yǎng)分效率指數(shù)與籽粒產(chǎn)量和養(yǎng)分敏感系數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高，表明在減量施肥處理下，養(yǎng)分效率指數(shù)較高的材料通常表現(xiàn)出對減量施肥處理敏感度越低、產(chǎn)量表現(xiàn)越好。因此，這一指標(biāo)能夠很好地同時體現(xiàn)Zou等［14］提出的養(yǎng)分高效材料對產(chǎn)量與響應(yīng)度的要求。此外，養(yǎng)分效率指數(shù)綜合考慮了產(chǎn)量三要素與產(chǎn)量的關(guān)系，能夠綜合地反映小麥對養(yǎng)分缺乏的影響。由于該指標(biāo)相對簡單，無需養(yǎng)分含量測定，能夠較為全面地反映基因型差異，可以在養(yǎng)分高效小麥評價及育種中作為有效評價指標(biāo)。