興凱湖國家級自然保護區野生種子植物區系研究

楊洪升，李曉東，楊東紅，劉德江，程海濤，李麗麗*

(1. 佳木斯大學 生命科學學院，黑龍江 佳木斯 154007； 2. 濱州學院 山東省黃河三角洲生態環境重點實驗室，山東 濱州 256603； 3. 佳木斯大學 口腔醫學院，黑龍江 佳木斯 154002； 4. 佳木斯大學 中-烏農林技術開發與應用國際合作聯合實驗室，黑龍江 佳木斯 154007)

植物區系指的是在某個區域(時期、植被和分類群)里全部植物種類的統稱，也是植物科、屬和種的自然綜合體[1]。植物區系也反映了一個區域的植物多樣性[2]。黑龍江省是東北植物區、大興安嶺植物區和蒙古草原植物區三區匯集之地，不同的地理成分相互滲透和延伸，表現出植物區系地理成分復雜、地理聯系廣泛的特點。植物區系的多樣性是自然歷史的綜合作用和植物界本身演化的結果，是寶貴的自然資源[3]。興凱湖國家級自然保護區位于黑龍江省密山市境內，中俄邊境地區，是中俄跨界型國際自然保護區，該區生態系統多樣，擁有豐富的植物資源。近年來，關于興凱湖國家級自然保護區的研究主要集中在景觀格局[4]和生態環境監測[5]等方面，而植物區系方面的研究鮮有報道。根據野外植物種類實地調查數據，結合文獻資料，整理出興凱湖國家級自然保護區種子植物名錄，并對其區系組成、特點和性質做詳細分析，以期為該區植物的保護、開發與利用提供科學依據。

1 調查區概況與方法

1.1 調查區概況

興凱湖國家級自然保護區地處黑龍江省三江平原的南部，地理坐標45°01′00′′～45°34′30′′ N，131°58′30′′～133°07′30′′ E，面積為222 488 hm2。該區屬于溫帶大陸季風性氣候，平均海拔69 m，年平均降水量700 mm，年均氣溫3.1℃，無霜期150 d左右。保護區地勢西北高東南低，地貌類型以河漫灘、湖灘為主，地勢低平，微地形復雜，多古河道、牛軛湖以及大面積的湖積低平原。隨地形由高向低變化，由暗棕壤和草甸暗棕壤過渡到白漿土，在局部突起的島狀林上形成砂質草甸暗棕壤。其植被類型有溫帶針闊混交林帶和沼澤草甸植被，主要的植物有沼柳(Salixrosmarinifolia)、山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)和胡枝子(Lespedezabicolor)等。

1.2.1 野外調查及區系分析

野外調查于2018年5～7月和2019年5～7月，采用樣地和線路相結合的方法對興凱湖國家級自然保護區實地調查。調查和記錄樣地與樣線內的植物種類，給植物拍照并采集標本，按如下文獻鑒定植物標本：《黑龍江植物志》[6]、《中國植物志》[7]，依據克朗奎斯特系統科屬種排列方法整理出該區種子植物名錄。根據李錫文[8]、吳征鎰[9]對我國種子植物科、屬分布區類型的劃定方法，對該區種子植物區系類型進行劃分。

1.2.2 鄰近地區植物區系多樣性指數及聚類分析

選取牡丹峰[10]、凈月潭[11]、鏡泊湖[12]、大黑山[13]、大亮子河[14]和扎龍濕地[15]6個鄰近地區與該區進行植物區系多樣性指數比較和聚類分析。以Shannon-Wiener指數和Simpson多樣性指數為參數，進行植物區系多樣性研究，計算公式如下：

Shannon-Wiener指數(H)= -∑(Pi.log2Pi)

Simpson多樣性指數(D)=1-∑Pi2

Pi是每個屬級分布區i的百分率。

利用系統聚類中的組間聯接聚類法進行各植物區系間相似性研究，采用平方歐式距離計算、分析并作出樹狀圖。所得數據和結果均在SPSS19.0軟件中進行分析。

2 結果與分析

2.1 種子植物資源

據調查統計，該區有種子植物669種，歸屬于96科305屬，包括裸子植物2科5屬8種，被子植物94科300屬661種。其中，雙子葉植物75科230屬496種，是該區種子植物的主要組成部分，單子葉植物19科70屬165種。珍稀物種有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、興凱湖松(Pinustakahasii)、草蓯蓉(Boschniakiarossica)、黃檗(Phellodendronamurense) 、野大豆(Glycinesoja)等。

2.1.1 科的組成分析

在種子植物96科中，含30種以上的科有毛茛科(Ranunculaceae)(46種)、菊科(Asteraceae)(76)、莎草科(Cyperaceae)(39)和禾本科(Gramineae)(35)，共4科71屬196種；含20～29種的科有楊柳科(Salicaceae)(20種)、薔薇科(Rosaceae)(29)、豆科(Leguminosae)(22)、唇形科(Lamiaceae)(24)和百合科(Liliaceae)(21)，合計5科54屬116種；含10～19種的科有10個，共59屬131種，如樺木科(Betulaceae)(10種)、蓼科(Polygonaceae)(16)、十字花科(Cruciferae)(17)、傘形科(Umbelliferae)(13)、玄參科(Scrophulariaceae)(13)等。以上19科植物是該區的優勢種，共184屬443種，分別占全區總屬、種數的60.33%和66.22%，而科數僅占總科數的19.79%。含2～9種的科有54個，共計98屬203種，是該區的寡勢種。單種科有23科，共計23屬23種。

2.1.2 屬的組成分析

該區含10種以上的屬共5屬77種，包括毛茛屬(Ranunculus)(12種)、柳屬(Salix)(17)、蒿屬(Artemisia)(12)、眼子菜屬(Potamogeton)(13)和薹草屬(Carex)(23)；含6～10種的屬有11個，共計76種，如繁縷屬(Stellaria)(6種)、蓼屬(Polygonum)(10)、野豌豆屬(Vicia)(7)和風毛菊屬(Saussurea)(8)。以上16屬占總屬數的5.25%，含有153種，占總種數的22.87%。含2～5種的屬有124個，共351種，其中含5種的有10屬，含4種的有16屬，含3種的有41屬；含2種的屬有57屬，占2～5種總屬數的45.97%。含單種的屬數有165個，占總屬數的54.10%，占總種數的22.46%，單種屬在該自然保護區占有較大比例。

2.2 區系類型

2.2.1 科的分布區類型

據表1，保護區種子植物96科可劃分為8個分布區類型和3個變型。世界分布型有35科，種類較多的科有薔薇科(29種)、唇形科(24)、菊科(76)、禾本科(35)、百合科(21)，這些科在該植物區系中起著至關重要作用。熱帶分布型共有28科，占保護區總科數的45.90%。溫帶分布型有33個科，占全區總科數的54.10%。同熱帶分布型相比，溫帶分布型占比較大，其中北溫帶分布及其變型就有26科，是溫帶分布型的重要組成部分，這說明該區種子植物區系具有很強的溫帶性質。

表1 興凱湖國家級自然保護區種子植物科、屬的分布類型

續表1 興凱湖國家級自然保護區種子植物科、屬的分布類型

2.2.2 屬的分布區類型

由表1可知，把保護區分布的305屬劃分為12個分布區類型11個變型。該區世界分布屬有61個，其中鐵線蓮屬(Clematis)(6種)、鬼針草屬(Bidens)(5)、甜茅屬(Glyceria)(3)等含的種類最多。

熱帶分布共包括27屬，占總屬數的11.07%。其中，泛熱帶分布型共有18屬，占總屬數的7.38%，占熱帶分布屬數的66.67%，該類型含單種的屬有10個，含2～5種的屬有8個。舊世界熱帶分布型有香茶菜屬(Rabdosia)(2種)、雨久花屬(Monochoria)(2)、天門冬屬(Asparagus)(1)，總計3屬5種，占總屬數的1.23%。該類型含有1個變型即熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷分布型，只有水鱉屬(Hydrocharis)1種。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型只有黑藻屬(Hydrilla)1種，占總屬數的0.41%。熱帶亞洲至熱帶非洲分布型包括大豆屬(Glycine)、藎草屬(Arthraxon)、芒屬(Miscanthus)、重樓屬(Paris)4個單種屬。

溫帶分布共217屬，占總屬數的88.93%。北溫帶分布及其變型有131屬，占總屬數53.69%。該分布類型中北溫帶分布最多，有101屬，占總屬數41.39%，如落葉松屬(Larix)、楊屬(Populus)、水芋屬(Calla)等。東亞和北美洲間斷分布有14屬，占總屬數5.74%。舊世界溫帶分布及其變型有41屬，占總屬數的16.80%。以上3個分布類型占了溫帶分布類型的85.71%。溫帶亞洲分布型共8屬，占總屬數的3.28%。地中海區、西亞至中亞及其變型有3屬，占總屬數的1.23%。中亞分布型有2屬，占總屬數的0.82%。東亞分布及其變型共18屬，占總屬數的7.38%。從屬的區系地理成分組成來看，溫帶分布屬與熱帶分布屬的比例近似為8∶1，表明該區屬的植物區系以溫帶性質占絕對優勢。

2.3 與鄰近地區植物區系的關系

由計算可得7個地區的植物區系多樣性指數(圖1)，Shannon-Wiener指數波動范圍為2.227～2.814，Simpson多樣性指數波動范圍為0.661～0.778，兩種指數都是大黑山、凈月潭和扎龍濕地較高，鏡泊湖、牡丹峰、興凱湖和大亮子河較低。由聚類分析可知(圖2)，牡丹峰與興凱湖先聚在一起，然后與凈月潭、大黑山聚在一起，又與大亮子河、鏡泊湖分別聚在一起。牡丹峰與興凱湖兩地距離較近，植物區系組成很接近。凈月潭、大黑山兩地同屬長白山脈。鏡泊湖自然保護區地處長白山的北部、為老爺嶺和張廣才嶺的過渡地帶。大亮子河國家森林公園位于小興安嶺的南麓。在植物區系劃分上，牡丹峰、興凱湖、凈月潭、大黑山、鏡泊湖和大亮子河同屬長白植物區系，因而聚在一起。扎龍濕地地處松嫩平原的西部，其植被類型為草甸、沼澤植被和水生植被[15]，同其它地區的種子植物區系關系較遠。植物區系分區和地理分區基本一致，這說明植物區系的現狀、形成及發展和氣候的歷史、地理有直接關系[16]。

圖1 興凱湖國家級自然保護區與鄰近植物區系多樣性指數Fig. 1 Floristic diversity index of Xingkai Lake National Nature Reserve and its adjacent area

圖2 興凱湖國家級自然保護區及鄰近植物區系聚類分析Fig. 2 Cluster analysis of Xingkai Lake National Nature Reserve and its adjacent area

3 結論與討論

興凱湖國家級自然保護區種子植物共有96科305屬669種，其中雙子葉植物占主要優勢。在保護區10種以上種子植物的科有19個，共184屬443種，是該區種子植物的主體，屬和種趨向于集中在有限的少數科內。含10種以下種子植物的科有77個，所含屬、種數卻不占優勢。植物科屬組成中，優勢科現象明顯，單少種屬占多數，反映了該區植物區系的復雜性和多樣性。單種科有23個，這些科在該區內種類少，優勢度不明顯。該區有124個少屬種，165個單屬種，共計289屬516種，單少種屬在該區占優勢地位。

該區科級的地理成分有8個分布區型3個變型，溫帶分布占非世界分布的54.10%，故科級植物區系以溫帶分布為主。屬級的地理成分有12個分布區型和11個變型，溫帶分布及其變型共有217屬，占總屬數88.93%，反映出該區種子植物屬地理成分有強烈的溫帶性質。保護區受溫帶大陸季風氣候影響，因此科屬地理成分具有溫帶性質。

與其它6個地區相比，該區種子植物區系的多樣性指數并不高，說明該區植物多樣性組成與鄰近地區相比不高，區系組成相對簡單。通過聚類分析，該地區與距離近的牡丹峰聚在一組，然后與凈月潭和大黑山聚在一起，又與大亮子河和鏡泊湖聚在一起，說明這6個地區屬于同一個植物區系，即長白植物區系。而扎龍濕地由于其獨特的濕地環境，又與其它地區相距較遠，因而單獨聚在一起。

興凱湖國家級自然保護區是三江平原濕地的重要組成部分，其沼澤、湖泊和植物組成了一個完整的濕陸結合的生態系統。由于人類的活動及旅游業的發展，這個濕陸生態系統受到了一定程度的破壞。種子植物是濕陸生態系統的重要組成部分，對生態系統的恢復具有指示作用。在興凱湖國家級自然保護區種子植物保護比較好的區域可以采用自我修復的方式；在種子植物已經遭受部分破壞區域可以采用自然修復、人為修復和生物修復相結合的方法；在人類活動頻繁和種子植物已經遭受破壞的區域可以采用栽植鄉土樹種，營建優美的生態景觀來增加觀賞效果。該區特有的興凱湖松、興安圓柏(Sabinadavurica),以及珍稀植物是重要的生物資源基因庫，對維持群落的多樣性也有一定的影響，因此必須高度重視，做好單獨的保護措施。種子植物的保護對該區生態系統的重建和資源的可持續利用具有重要意義。