林分密度對人工華北落葉松林下植物多樣性影響—以六盤山疊疊溝小流域為例

李穎，余治家，佘萍，馬杰，賈寶光，王正安

(寧夏農林科學院固原分院，寧夏 固原 756000)

森林生態系統作為陸地生態系統的重要組成部分之一，其林下植被由林下灌木層和草本層共同組成，在維持森林生態系統多樣性、持林地質量、森林生態系統營養元素的積累和循環、水土涵養、持水土保持、森林碳匯儲量等方面具有不可忽視的功能和作用[1-2].在森林生長過程中，致使林下植被種類分布產生影響的因素很多，如立地條件、海拔、坡向以及土壤理化性質等，但林分密度是影響林分生長和林下植物多樣性的最重要因子之一[3-4].近年來，隨著人工林面積的不斷擴大，林分在郁閉后林下植被多樣性變化越來越受到國內外學者的重視[5]，并取得了一定成果.Verma等[6]認為人工林林下的植被多樣性指數高于退化林；付曉燕等[7]對生物多樣性的影響研究認為隨著密度的增大，灌木層呈現逐漸增大的趨勢，草本層則是先增大后減小的趨勢.邢永亮等[8]對華北落葉松和興安楊兩種不同人工林林下植被物種多樣性進行了研究，表明Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數的變化趨勢基木一致，即草地>林緣>林中心，且人工林中心的草本物種變化比林緣的變化大.也有研究表明[9]，隨著撫育間伐強度的增強，華北落葉松林下草本植物生物多樣性呈增加趨勢.總之，從不同方面對草本植物研究結果也表明植物多樣性對于生態系統有著非常重要的作用.

六盤山位于寧夏南部黃土高原西部，處于干旱向半濕潤過渡的地帶，是黃土高原植被覆蓋良好、生物多樣性、徑流與森林資源最豐富的地區之一，素有黃土高原的“綠島”和“濕島”之稱，是寧夏三大次生林區之一，是我國西北地區重要的水源涵養基地和生態屏障.其總體質量直接關系到西北地區的生態環境建設.因此，加強六盤山地區華北落葉松林的合理林分密度的研究意義非常重大.國內關于六盤山華北落葉松人工林的研究主要集中在土壤理化性質及水文過程[10-12]、森林生物量及蒸騰耗水[13-16]、林冠截留及枯落物[17-18]等方面，目前關于不同密度對林下植物多樣研究報道較少.華北落葉松是我國北方許多地區的主要造林樹種之一，該樹種20世紀60～70年代引入寧夏南部的六盤山地區，表現出適應性較強、生長良好，主要用于土石山區造林，在水源涵養林建設中發揮著重要作用，成為寧南山區生態恢復建設中的重要樹種之一[19]，但是由于早期栽植密度過大，導致出現生物多樣性降低、林木競爭激烈，等級分化明顯，有些林分自然整枝十分嚴重，森林生態效能低，林分不穩定，生態整體功能弱化等問題，這些問題是林業生產實踐必須正確面對和解決的緊迫問題.因此本文以華北落葉松人工林為調查試驗對象，探討經營密度對林分生長量及林下植物多樣性的影響，有助于為華北落葉松人工林經營措施的制定提供理論依據，對提高華北落葉松人工林林分質量、完善森林植物多樣性和生態多功能效益具有一定的指導借鑒意義.

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點位于西北干旱區六盤山北側的寧夏固原市原州區疊疊溝小流域內，該地區的地理坐標為N 35°54′12″～35°58′33″，E 106°4′55″～106°9′15″，地處六盤山山脈，流域面積為25.4 km2，海拔大部分在1 975～2 615 m，最大高差接近650 m，坡度一般在10°～30°.一般降雨量在450 mm左右，雨量多集中在每年的7～9月份.氣候類型屬于典型的半干旱大陸性季風氣候，冬季漫長寒冷、春季氣溫多變、夏季短暫涼爽、秋季降溫迅速，晝夜溫差大，春季和夏初雨量偏少，災害性天氣多，由于受地形影響，形成區域降水差異大等氣候特征.年平均氣溫6～7 ℃，年最低氣溫在1月，年最高氣溫在7月.林區土壤主要以灰褐土及黃土鑲嵌分布.在2000年的實施退耕還林還草和西部生態環境建設中，寧夏南部土石山區以擴大六盤山水源涵養林區為重點，有步驟、有計劃地實施退耕還林工程，主要以栽植針葉林華北落葉松為主，占小流域總面積的3.9%，其余的面積主要以草地、灌叢和農田為主.

1.2 樣地概況

2019年5月，利用GPS定位系統，在海拔為2 190 m，經緯度為(N 35°56′17.84″，E 106°8′21.62″)區域，坡向為，坡度為10°～25°之間，選取林齡為33 a，無明顯人為破壞和病蟲害的代表性典型地段林區，確定樣地的地理位置，設置面積均為20 m×20 m的標準樣地，并測量并記錄各樣地的坡度、坡向等立地特征.對樣地內華北落葉松林胸徑5cm以上喬木進行每木檢尺，測定其株數、冠幅、胸徑、林齡、樹高、郁閉度及生長狀況等指標.同時在樣地內四角及中心位置各設置5個1 m×1 m的小樣方，總計25個，對樣方內草本植物進行調查，記錄其種類、株樹、高度、蓋度等信息，并且各取灌木5 m×5 m的灌木樣方，詳細調查其灌木種名、高度和蓋度等信息，調查樣地的基本情況見表1.

表1 樣地基本概況

1.3 數據處理

根據樣地原始數據，運用 Excel運算軟件對數據進行統計，并運用重要值、物種多樣性指數等計算分析，其公式列出如下：

1.3.1 重要值計算

多度(%)=(某種的個數/所有種的個體數之和)×100%；

相對多度(%)=(某種的多度/所有種的多度之和)×100%；

相對頻度(%)=(某種的頻度/所有種的頻度之和)×100%；

相對蓋度(%)=(某種的蓋度/所有種的蓋度之和)×100%；

草本層重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3

灌木層重要值=(相對多度+相對頻度)/2

1.3.2 群落多樣性指數計算 采用Margale豐富度指數、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數，來分析林下植物物種多樣性.

Margale豐富度指數(M)：M=(S-1)/lnN

Pielou均勻度指數(Jsw)：Jsw=H/lnS

式中：Pi=ni/N，為第i個物種的個體在樣地中所占的比例，N為所有種的個體總數，S為種數，ni為第i種的個體數.

2 結果與分析

2.1 華北落葉松人工林徑級結構

寧夏六盤山疊疊溝小流域多為人工華北落葉松純林(Larixprincipis-rupprechtii)，也分布少量的人工喬木林，如白樺(Betulaplatyphylla)、楊樹(Populusdavidiana)、油松(Pinustabulaeformis)、華山松(Pinusarmandii)等，林地多分布在水分條件相對較好的陰溝、坡底以及農田和道路兩旁，約占小流域面積的的6.1%.對樣地內不同徑級的華北落葉松個體數量進行統計，對單位面積(hm2)內的各徑級個體數量與分布情況進行分析.統計結果表明(圖1)，疊疊溝小流域人工華北落葉松林中小徑級林木較多，林下更新較差，從下圖4個樣地可以看出，樹木胸徑集中在6～14 cm中小徑級階段，大中徑級18 cm以上相對較少，缺乏大徑級的林木.可以在森林經營管理中，應用多功能林業的原理和方法，通過森林撫育間伐適當控制林分密度，間伐生長有病蟲害及生長不良的中小徑級林木，減少對林內生境資源的競爭，調節林內小環境，促使六盤山疊疊溝小流域人工華北落葉松林徑級結構向更合理化的趨勢發展.

圖1 徑級結構Figure 1 Diameter-class structure

2.2 人工華北落葉松林下物種組成

根據樣方調查結果可知，六盤山疊疊溝小流域人工華北落葉松林下植物種類較豐富，其中草本植物共有30種，灌木有6種，占林下植物總物種的54.5%，分為19個科，30個屬.其中菊科植物最豐富，有9種，占林下草本總物種數的30%，其他還有莎草科、豆科、傘形科和茜草科等.從草本物種的相對頻度來看，占前3位的依次是貝加爾唐松草(19.13%)、華北苔草(15.63%)和豬殃殃(15.05%).重要值的數值大小可作為群落中植物優勢度的一個度量標志，可體現群落中每種植物的相對重要性及植物的適宜生境.從表中可知，草本物種的重要值依次是華北苔草(16.76)、貝加爾唐松草(15.08)和豬殃殃(9.55).通過調查發現，華北苔草在六盤山疊疊溝小流域地區有較多分布，其重要值明顯高于其他草本，是該研究區人工華北落葉松林下草本層的建群種.

灌木層調查發現有6種，其中薔薇科占優勢種，有3種，其他還有木犀科和忍冬科等.由表2可知，疏毛繡線菊相對頻度(10.17%)和重要值(9.98)都是最優，在其他地方較多出現，表明疏毛繡線菊在該地區成為主要優勢種.

表2 主要灌木及草本植物種類組成及重要值

2.3 林下植物多樣性分析

調查區域不同密度的人工華北落葉松林下草本層和灌木層多樣性指數由圖2可知，草本層各個多樣性指數在不同密度林下變化表現具有一定的相似性，基本變化趨勢從1號樣地(1 050株/hm2)到3號樣地(1 530株/hm2)、4號樣地(1 545株/hm2)再到2號樣地(1 950株/hm2)，隨密度的增大先增加到后減少的趨勢.Margale豐富度指數(M)以4號樣地(3.57)最大，其次是3號樣地(3.22)和1號樣地(3.04)，2號樣地(2.99)最小.Simpson優勢度指數(D)大小依次為4號樣地(0.87)和3號樣地(0.87)>2號樣地(0.86)>1號樣地(0.81).Shannon-Wiener指數(H)大小依次為4號樣地(2.75)>3號樣地(2.26)>2號樣地(2.22)>1號樣地(2.11).Pielou均勻度指數(Jsw)以4號樣地(0.93)最大，其次是2號樣地(0.87)和3號樣地(0.84)，1號樣地(0.75)最小.

林分密度對林下生物多樣性的影響，對確定人工林經營措施具有指導意義.灌木層各個多樣性指數在不同密度林下隨密度的增大先增加到后減少的趨勢.Margale豐富度指數(M)以4號樣地(1.14)最大，其次是3號樣地(1.00)和2號樣地(0.62)，1號樣地(0.37)最小.Simpson優勢度指數(D)大小依次為3號樣地(0.63)和4號樣地(0.58)>2號樣地(0.53)>1號樣地(0.23).Shannon-Wiener指數(H)大小依次為4號樣地(1.17)和3號樣地(1.17)>2號樣地(0.87)>1號樣地(0.39).Pielou均勻度指數(Jsw)以4號樣地(0.84)和3號樣地(0.84)最大，其次是2號樣地(0.79)，1號樣地(0.57)最小.

圖2 林下植物多樣性的關系Figure 2 Relationship between water-holding capacity and soaking time of litter

3 討論

植物多樣性指數通常用于判斷群落或生態系統的穩定指標.不同密度華北落葉松人工林在林下物種組成和結構上的差異，導致其在物種多樣性特征上也存在一定的差異.林下植物多樣性受立地條件、環境因子、林分密度等多種因素的綜合影響，林分密度直接影響到森林生態系統內水分和光、熱的合理分配，進而改變林下植物多樣性[20].六盤山疊疊溝小流域屬于干旱半干旱的土石山區，立地條件相對差，華北落葉松是六盤山地區生態恢復建設中的重要造林樹種之一.由于20世紀60～70年代引入該地區，只重視成活率，未充分考慮林分密度對華北落葉松林長期生長的影響，致使林分密度普遍較高，林分結構單一、穩定性差，導致林分群落逐漸衰退，嚴重影響了其生態服務功能的發揮.眾多研究表明[21-22]，合理的間伐撫育對林木徑級多樣性提高和培育林木大徑材、促進天然更新、改善林分結構提高具有促進作用.

本研究結果表明，林分密度對華北落葉松人工林的林下物種多樣性產生了明顯影響作用.隨林分密度增加，華北落葉松林林下物種豐富度顯著降低.密度在1 050～1 545株/hm2時，林下物種Margale豐富度指數、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數均達到最高.表明此密度是林下植被生長發育較為合適的密度，能夠促進林下多樣性的增加，這與付曉燕等[7]對華北落葉松人工林研究得出的林下生物多樣性較高的密度1 695株/hm2較吻合.李民義等[23]對不同密度(800～3 550株/hm2)油松人工林的研究發現，隨林分密度的增大，灌木層物種的豐富度和多樣性指數均呈降低趨勢，整個群落的多樣性指數在中等密度時最大，與本研究結果類似.因此，在六盤山疊疊溝林區進行人工林經營時，可以將此密度作為生物多樣性保護的參考密度.

密度是影響林下生物多樣性的重要因素，而這主要受林內水分和光照的影響，隨著林分密度的加大，林下植物群落的多樣性會變得越來越差.王樹森、王國宏、王克勤，于洋洋等研究指出[24-27]，通過調整人工林密度、降低林分密度改變林下管理等林業經營措施，可以有效改善人工林木本植物的多樣性，從而有利于人工林向天然林方向發展，提高人工林生態系統的穩定性.因此，適當的人工控制合理的林分密度，有助于林內微環境條件的改善，今后在六盤山森林植被保護與經營中，應采取調控與維護相結合的模式，使其林分生態功能不斷優化.未來還需通過人工干預措施，在密度較小的林內補植闊葉林，使其純林向混交林轉變，在過密的林中適當的撫育間伐，使徑級結構合理化，林下生物多樣豐富化，不斷地探索林下植被分布格局及其影響因素，構建華北落葉松人工林穩定生態系統，以促進林下植被的發育和演替，提升其生態服務功能.

4 結論

本文以寧夏六盤山疊疊溝小流域典型人工華北落葉松林為研究對象，對其林分結構及林下生物多樣性進行了分析，結論如下： 在華北落葉松近熟人工林中，林下共出現植物23科35屬36種物種.林下草本層和灌木層多樣性指數特征的4個指數(Margale豐富度指數、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數)均隨著林分密度增大先增加后減少的趨勢.在1號樣地林分密度1050株/hm2時，林下草本層和灌木層物種的Margale豐富度和Simpson優勢度指數分別是3.04、0.81和0.37、0.23.在3號樣地和4號樣地林分密度1 500株/hm2左右時，達到最大，林下草本層和灌木層物種的Margale豐富度和Simpson優勢度指數分別是3.22～3.57、0.87和1～1.17、0.58～0.63.因此初步建議研究區內對過密林分適當撫育間伐，密度過小人工播種和補植混林，以保障林分結構合理性和林下植物多樣性，有效促進林分健康發展.