6 個國外引進橡膠樹品種產(chǎn)排膠特性研究

張曉飛，黃 肖，李 琛，左如斌，李維國

（1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，海南 海口 571101；2.國家橡膠樹育種中心，海南 儋州 571737；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶作物學(xué)院，云南 普洱 665099）

【研究意義】天然橡膠是重要的工業(yè)原料，來源于巴西橡膠樹、銀膠菊、杜仲樹等植物，其中98%來自巴西橡膠樹（Hevea brasiliensisMuell.Arg.）。巴西橡膠樹在我國屬外來物種，中國天然橡膠業(yè)是在國外學(xué)者認(rèn)為不能種植橡膠的地區(qū)發(fā)展起來的，通過對大量國外品種的引種試種，篩選出RRIM600、PR107、GT1 和PB86 等大規(guī)模推廣品種，突破了橡膠種植規(guī)模化。育種工作者利用國外品種積極開展雜交育種工作，選育并推廣了適合我國特殊環(huán)境的熱研73397、文昌11、云研77-2、云研77-4 和大豐95 等優(yōu)良自育品種，實現(xiàn)了非傳統(tǒng)植膠區(qū)的大面積高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)植膠，干膠產(chǎn)量較未經(jīng)選擇的實生樹提高5 倍以上。因此，國外引進品種對豐富我國品種資源和作為雜交親本選育適合我國種植的品種具有重要意義。

【前人研究進展】天然橡膠通過切斷橡膠樹乳管獲得，大量研究表明，樹皮中次生乳管數(shù)量、兩次割膠間的膠乳再生和排膠持續(xù)時間是影響膠樹產(chǎn)量的3 個重要因素，且是橡膠樹品種的遺傳特性。干膠含量、膠乳蔗糖含量、無機磷含量、硫醇含量、堵塞指數(shù)等是反映膠乳排出和再生能力的重要生理參數(shù)。膠乳診斷是由法國Jacob 等提出的使用一些直接或間接地控制產(chǎn)膠量的生理參數(shù)來分析和判斷膠樹產(chǎn)膠與健康狀況的方法。隨后，國際橡膠大會秘書長Allen 歸納了破裂指數(shù)、膠乳離心和蔗糖含量等15 個指標(biāo)，首次形成了“橡膠樹生理生化測試目錄”。為在生產(chǎn)上操作簡單，且能便捷、快速反映膠樹的生理狀況，20 世紀(jì)90 年代初期，法國學(xué)者Gohet 確定了總固形物含量或干物質(zhì)含量、蔗糖含量、無機磷含量、硫醇含量等4 項生理參數(shù)作為指導(dǎo)采膠生產(chǎn)的指標(biāo)，認(rèn)為這4 項生理參數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系簡明并可反映膠樹90%的生理信息，一直用于指導(dǎo)生產(chǎn)［1-9］。同時還作為評價品種及資源產(chǎn)膠特性的指標(biāo)，為品種推廣指導(dǎo)生產(chǎn)、資源評價及利用等提供依據(jù)［10-14］。

【本研究切入點】本試驗涉及的6 個橡膠品種為我國首次引進，在引入我國后，按照育種技術(shù)規(guī)程布置品種比較試驗，以對其在我國的適應(yīng)性進行初步綜合評價。原產(chǎn)國對其膠乳生理特性研究未見報道，因此開展相關(guān)研究，對品種的擴大種植具有重要意義。【擬解決的關(guān)鍵問題】采用膠乳診斷法比較分析6 個國外引進品種的生理狀況，初步了解其產(chǎn)排膠特性，為品種創(chuàng)新利用和推廣提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗場四隊2011 年7 月定植的橡膠樹品種比較試驗區(qū)，含熱試11-1、熱試11-2、熱試11-3、熱試11-9、熱試11-39 和熱試11-107 等6 個品種。試驗區(qū)按改良對比法設(shè)計，以RRIM600 為對照種，每個處理3 次重復(fù)，每個重復(fù)約60 株，定植株行距為3.0 m×7.0 m。試驗地管理措施按常規(guī)撫育管理進行，2019 年開割，前2 個割年S/2 d3 割制非刺激割膠。

1.2 試驗方法

2020 年11 月，采用完全隨機試驗設(shè)計，每個品種選擇15 株生長及排膠正常的樹，3 次重復(fù)，每個重復(fù)5 株，在正常割膠情況下連續(xù)測定3 刀。

每次割膠后，測量0～5 min 所排膠乳量計算排膠初速度，以排膠初速度與總產(chǎn)量之比乘以100 計算堵塞指數(shù)；收集5～20 min 流出的膠乳，將同小區(qū)的5 株樹收集到的膠乳混合作為一個樣品，冰浴后帶回實驗室進行生理參數(shù)的測定，蔗糖含量、硫醇含量、無機磷含量、鎂離子含量等參照肖再云等［15-16］方法測定；待膠樹停排后單株測量每割次膠乳總產(chǎn)量，以品種為單位，采用標(biāo)準(zhǔn)法測定干膠含量；以每割次的干膠含量與膠乳總產(chǎn)量計算株次干膠產(chǎn)量，以平均值計。

同月采集6 個試驗橡膠樹品種的樹干樹皮，采用石蠟切片法觀測樹皮次生乳管數(shù)量［17］。

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 和Spss 軟件進行統(tǒng)計和顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 6 個引進橡膠品種株次干膠產(chǎn)量和干膠含量

從各試驗橡膠品種的株次干膠產(chǎn)量（表1）看，6 個橡膠品種間存在差異，熱試11-107 平均產(chǎn)量為73.9 g，極顯著高于對照種和其他參試品種，熱試11-9 和熱試11-39 平均產(chǎn)量較低，顯著低于對照種。在干膠含量上，熱試11-39 最高，試驗品種中除熱試11-9 外均顯著高于對照種。

表1 6 個引進橡膠品種株次干膠產(chǎn)量與干膠含量比較Table 1 Comparison of dry rubber yields and contents of six introduced Hevea brasiliensis varieties

2.2 6 個引進橡膠品種樹干樹皮次生乳管數(shù)量

橡膠樹的乳管是天然橡膠合成和貯存的地方，是決定天然橡膠產(chǎn)量最重要的結(jié)構(gòu)成分。從圖1 可以看出，橡膠品種間次生乳管數(shù)量存在顯著差異。熱試11-107 次生乳管數(shù)量平均16.3列，顯著高于其他品種，其干膠產(chǎn)量也最高。熱試11-9 和熱試11-39 的次生乳管數(shù)量均為10 列左右，但產(chǎn)量上存在一定差異。熱試11-1、熱試11-2、熱試11-3 和對照種的乳管數(shù)量均在13 列左右，其產(chǎn)量也較接近。

圖1 6 個引進橡膠品種樹皮次生乳管數(shù)量比較Fig.1 Comparison of the number of Secondary laticifer of six introduced Hevea brasiliensis varieties

2.3 6 個引進橡膠品種膠乳排膠初速度與堵塞指數(shù)

排膠初速度的大小對產(chǎn)量有重要影響，一般高產(chǎn)量品種均具有高的排膠初速度，堵塞指數(shù)則反映排膠受阻、流速下降的程度，低產(chǎn)量品種則往往表現(xiàn)出堵塞指數(shù)偏高。從圖2 可以看出，熱試11-107 的排膠初速度3.2 mL/min，與其他品種間存在顯著差異。熱試11-2 次之，熱試11-9 僅為0.91 mL/min，顯著低于其他品種。熱試11-3堵塞指數(shù)為1.28%，熱試11-107 堵塞指數(shù)為1.29%，均顯著低于其他品種。

2.4 6 個引進橡膠品種膠乳中硫醇、無機磷、鎂離子及蔗糖含量

膠乳中的硫醇是細胞質(zhì)膜的保護劑，可以提高膠乳再生能力，高產(chǎn)品種通常表現(xiàn)出較高的硫醇含量。表2 結(jié)果顯示，熱試11-1、熱試11-2、熱試11-3 硫醇含量為0.64～0.70 mmol/L，顯著高于其他品種，熱試11-107 稍低、為0.58 mmol/L，但仍與對照種存在顯著差異，而熱試11-9 和熱試11-39 硫醇含量均顯著低于對照種。

無機磷與能量代謝密切相關(guān)，含量高可以增強膠乳代謝活性，有利于膠乳再生。鎂離子存在于膠乳黃色體中，有利于膠乳穩(wěn)定。從表2 可以看出，各試驗品種間無機磷和鎂離子含量差異均不顯著，熱試11-9 無機磷含量為0.57 mmol/L，與對照種存在顯著差異。熱試11-9 和熱試11-39鎂離子含量稍高于5 mmol/L，與其他品種存在顯著差異。

蔗糖是橡膠生物合成的原料，其含量是產(chǎn)膠量的限制因素，是產(chǎn)膠潛力大小的重要指標(biāo)，與膠乳產(chǎn)量呈正相關(guān)或負相關(guān)。從表2 可以看出，熱試11-9 蔗糖含量為15.32 mmol/L，極顯著高于其他品種。熱試11-107 蔗糖含量為8.58 mmol/L，與對照種相當(dāng)，認(rèn)為其蔗糖貯備豐富、排膠順暢也是其保持高產(chǎn)的重要原因。熱試11-1、熱試11-2 和熱試11-3 3 個橡膠品種的蔗糖含量則相對較低，在4.37～5.17 mmol/L 之間，但產(chǎn)量相對較高，說明其蔗糖代謝較好，排膠順暢。

2.5 各測定參數(shù)與干膠產(chǎn)量相關(guān)性分析

各測定參數(shù)間的相關(guān)性統(tǒng)計分析結(jié)果（表3）表明，干膠產(chǎn)量與次生乳管列數(shù)極顯著正相關(guān)，與排膠初速度極顯著正相關(guān)，與干膠含量、硫醇、無機磷、鎂離子含量等生理參數(shù)均呈正相關(guān)，與堵塞指數(shù)和蔗糖含量負相關(guān)，但相關(guān)性均不顯著；硫醇含量與鎂離子含量顯著正相關(guān)，與蔗糖含量極顯著負相關(guān)；乳管列數(shù)與排膠初速度極顯著正相關(guān)，與鎂離子含量顯著正相關(guān)。

3 討論

在膠乳生理參數(shù)與產(chǎn)量間相關(guān)性研究方面，楊少瓊等［18］總結(jié)國外研究進展，并進行了驗證、補充及完善。認(rèn)為蔗糖含量與橡膠產(chǎn)量之間呈直接相關(guān)，蔗糖含量高通常表現(xiàn)為兩個方面：一是生產(chǎn)效率與產(chǎn)量呈正相關(guān)，二是蔗糖利用率與產(chǎn)量呈負相關(guān)；硫醇含量和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，低的硫醇含量對產(chǎn)量有一定限制；無機磷與能量代謝密切相關(guān)，乳管代謝較弱的膠乳無機磷含量較少，使用激活乳管代謝的刺激劑時會明顯增加；鎂是膠乳中ATP 酶、轉(zhuǎn)移酶等的激活劑，也是轉(zhuǎn)化酶和酸性磷酸酶的抑制劑，可能激活也可能降低代謝活性，作用方式比無機磷復(fù)雜；干膠含量和干膠產(chǎn)量呈正相關(guān)，高的干膠含量反映膠乳的再生良好，但同時也可能引起排膠不暢，從而影響產(chǎn)量。一般通過刺激使排膠順暢，干物質(zhì)含量低是乳管系統(tǒng)不平衡的征兆，表明在兩次割膠之間膠乳再生不足。過度割膠或過度刺激常引起參數(shù)明顯降低，這也是生產(chǎn)上指導(dǎo)割膠的重要指標(biāo)［19］。本試驗中，試驗品種在干膠含量、硫醇含量、無機磷含量、蔗糖含量、排膠初速度及堵塞指數(shù)間存在顯著差異，干膠產(chǎn)量與排膠初速度呈極顯著正相關(guān)，與硫醇含量、無機磷含量、鎂離子含量和干膠含量呈正相關(guān)，與蔗糖含量和堵塞指數(shù)呈負相關(guān)，對照種RRIM600 的各項生理參數(shù)與已有研究結(jié)果相似［4,20］。在所有測試指標(biāo)中，試驗品種在蔗糖含量上表現(xiàn)出兩種形式，熱試11-107蔗糖含量與干膠產(chǎn)量呈正相關(guān)，而熱試11-9 與干膠產(chǎn)量呈負相關(guān)，表現(xiàn)出一定的品種特性。

表2 6 個引進橡膠品種膠乳無機磷、鎂離子和蔗糖含量Table 2 Contents of inorganic phosphorus,Mg2+ and sucrose in latex of six introduced Hevea brasiliensis varieties

表3 各測定參數(shù)與干膠產(chǎn)量相關(guān)性Table 3 Correlation between various determined parameters and dry rubber yields

樹干樹皮中的乳管數(shù)量是決定天然橡膠產(chǎn)量最重要的結(jié)構(gòu)因子，且與天然橡膠產(chǎn)量高度呈正相關(guān)［21-22］。通過機械傷害、割膠和茉莉酸能誘導(dǎo)橡膠樹分化出次生乳管，其分化能力在種質(zhì)間存在差異，主要是由遺傳因素決定的，是產(chǎn)量早期預(yù)測的有效方法［23］。本試驗中，各試驗品種間乳管數(shù)量存在顯著差異，導(dǎo)致產(chǎn)量之間差異較大，乳管數(shù)量最多的熱試11-107 表現(xiàn)出最高的干膠產(chǎn)量，但也存在乳管數(shù)量相當(dāng)?shù)钠贩N間產(chǎn)量差別較大的現(xiàn)象，乳管數(shù)量只是反映膠乳產(chǎn)量的重要指標(biāo)之一。

橡膠樹產(chǎn)量是遺傳性狀，同時受種植環(huán)境影響。對引進品種進行適應(yīng)性試種和評價，可有效降低大面積生產(chǎn)性種植的風(fēng)險，在適應(yīng)性種植階段開展品種的產(chǎn)排膠特性研究，對引進品種的合理利用和生產(chǎn)指導(dǎo)具有重要意義。

4 結(jié)論

在6 個引進品種中，熱試11-107 平均株次干膠產(chǎn)量為73.9 g，硫醇含量為0.58 mmol/L，均顯著高于對照種，樹皮中次生乳管平均為16.3 列，顯著高于其他品種，蔗糖含量為8.58 mmol/L，與對照種相當(dāng)，同時表現(xiàn)出較高的排膠初速度和較低的堵塞指數(shù)，認(rèn)為其產(chǎn)排膠特性良好，有較大的產(chǎn)膠潛力；熱試11-9 株次干膠產(chǎn)量為14.5 g，硫醇含量為0.29 mmol/L，均顯著低于其他品種，但其蔗糖含量為15.32 mmol/L，顯著高于其他品種，同時表現(xiàn)出較低的排膠初速度和較高的堵塞指數(shù)，初步認(rèn)為其蔗糖利用率低，膠乳再生不足，產(chǎn)膠潛力差，熱試11-39 各項生理參數(shù)與熱試11-9 類似；熱試11-1、熱試11-2 和熱試11-3 這3 個品種株次干膠產(chǎn)量與對照種相當(dāng)，硫醇含量0.64～0.70 mmol/L，顯著高于對照種，但是蔗糖含量4.37～5.17 mmol/L，顯著低于對照種，鎂離子和無機磷含量與對照種相當(dāng)，初步認(rèn)為其排膠良好，但產(chǎn)膠潛力一般。