四川滎經大相嶺繁殖期鳥類多樣性與群落結構

王燕，何興成，張尚明玉，張怡田，何倩蕓，王貝爻，王彬，宋心強，付明霞,朱敏，吳永杰*

(1.四川大學生命科學學院，生物資源與生態環境教育部重點實驗室，成都610065；2.西華師范大學生態研究院，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637002；3.四川大相嶺省級自然保護區，四川滎經625200；4.四川省自然保護地工作總站，成都610081)

生物多樣性即生命的多樣性，是人類賴以生存的物質基礎，主要包含遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性，由數以萬計的動物、植物、微生物共同構成，是實現可持續發展和生態文明的重要基礎(馬克平，1993；楊立美，穆彪，2006；彭邦良，2014)。生物多樣性的監測和評估是開展生物多樣性保護和利用的重要基礎工作，也是維持生態平衡和構建生態文明社會的重要組成部分(吳永杰等，2017)。鳥類作為自然界生態系統的重要組成部分，在生態營養級中處于中高層，對環境和景觀塑造、生態平衡的維持都具有重要作用。善于飛翔的鳥類對棲息地組成和環境變化非常敏感(張征愷，黃甘霖，2018)，其種群數量與群落結構被認為是衡量生態系統狀態的重要指標(王斌等，2013)，在較多的研究中被作為環境變化的指示物種和監測物種。

大相嶺位于全球生物多樣性熱點地區之一的橫斷山區東部，地處川西高原與四川盆地過渡地帶和著名的“華西雨屏帶”，同時也位于鳥類南北物種擴散的重要通道上，具有獨特的地理、氣候特征，生物多樣性和特有性都較高，鳥類資源豐富(Myersetal.，2000；滎經縣志編撰委員會，2011；Wuetal.，2017)。保護區鳥類資源調查最早始于2008年的樣線法，調查到鳥類219種(符建榮等，2008)；2008年保護區還進行了綜合科學考察，結合文獻資料共記錄鳥類265種(內部資料)。近10年來，僅有韋定菊等(2016)通過樣線法并結合訪問調查的方法對滎經縣農耕區鳥類進行了調查，發現鳥類219種。為進一步了解近年來整個大相嶺鳥類資源現狀，為鳥類資源保護和生態環境監測提供基礎資料，為建立保護區鳥類信息數據庫提供基礎數據，于2016年5月—2019年7月對本地區的鳥類多樣性進行了系統性監測和調查。

1 研究區域概況

大相嶺東起峨眉山，西至滎經河，北抵青衣江，南到大渡河，南北長約88 km，東西寬約100 km，面積約6 440 km2，總體呈西北-東南走向(杜權，2016)。本項目調查區域涵蓋四川大相嶺省級自然保護區(以下簡稱“保護區”)、龍蒼溝國家森林公園(以下簡稱“森林公園”)和森林公園以北部分居民點。保護區位于四川省雅安市滎經縣南部，東與森林公園和洪雅縣瓦屋山省級自然保護區相接，西、南以滎經縣與漢源縣的縣界為界，以大熊貓Ailuropodamelanoleuca、珙桐Davidiainvolucrata等珍稀瀕危野生動植物及其棲息地為主要保護對象。森林公園位于大相嶺東段余脈北側并與保護區相接。本地區地處青藏高原與四川盆地的過渡地帶，靠近四川盆地，地形地貌復雜，最高海拔3 481 m，最低海拔1 150 m，相對高差2 331 m。區域內地勢南高北低，山地氣候影響顯著，降水充沛，年均氣溫13.6 ℃，年均降雨量1 790 mm，無霜期300 d(符建榮等，2008)。研究區內植被類型豐富但以亞熱帶常綠闊葉林為主，垂直分布帶譜明顯：1 400 m以下以農作物為主，1 400～1 800 m為常綠闊葉林帶，1 800～2 100 m為軟、硬闊葉林帶，2 100～2 600 m為針闊混交林帶，2 600～3 100 m為寒溫性針葉林帶，3 100 m以上為亞高山灌叢草甸帶(滎經縣志編撰委員會，2011)。

2 研究方法

2016年5月—2019年7月，在滎經大相嶺對不同海拔段的夏季繁殖鳥類開展多樣性調查和監測。每年調查分繁殖前期和繁殖期2次，4年累計展開8次系統野外調查。每次調查周期為3 d，野外調查時間累計24 d。調查方法為固定樣線法，樣線涵蓋保護區和森林公園，兼顧不同海拔和生境。保護區與森林公園重合區域樣線1條，森林公園5條，森林公園以北居民點4條(圖1)。樣線海拔從981 m到2 360 m，覆蓋了針葉林、闊葉林、針闊混交林、成熟人工林、灌叢、竹林、居民區、農耕區、水域9種生境。調查分2組，2人一組，以2 km·h-1左右的速度同時行進，使用雙筒望遠鏡觀察記錄樣線前方和上下兩側空中出現的鳥種，后方出現并向前飛行的鳥類不記錄，輔以相機拍照、鳴聲辨別和GPS定位，記錄目擊或聽到的鳥類種類、個體數量、生境類型、行為活動及海拔等。調查時間為日出后3 h和日落前3 h，為避免惡劣天氣對調查結果造成影響，大風大雨等天氣不進行調查。

鳥類分類系統、居留型和特有種參照《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)；瀕危等級參照《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》(IUCN，2020)，區系參照《中國動物地理》(張榮祖，2011)，保護級別參考《國家重點保護野生動物名錄》(國家林業和草原局，2021)。插值物種豐富度即若某一物種在較低海拔與較高海拔地區均被觀察記錄，則認為該物種在這2個海拔之間的海拔段內均有分布(Wuetal.，2013a，2013b)。本文采用吳永杰等(2017)對貢嘎山鳥類的插值分析方法，在實際調查的海拔上下限的基礎上各擴增50 m作為插值物種分布的海拔上下限，以避免插值法對鳥類分布上下限可能的過低估計。

3 結果

3.1 鳥類組成

野外調查共記錄鳥類145種，隸屬7目38科。結合歷史資料(符建榮等，2008；劉鵬等，2020)，本地區共記錄鳥類302種，隸屬18目62科，其中，雀形目Passeriformes 40科214種，占總物數的70.9%；繁殖鳥254種，占84.1%。國家一級重點保護野生鳥類8種：中華秋沙鴨Mergussquamatus、黑頸鶴Grusnigricollis、黑鸛Ciconianigra、禿鷲Aegypiusmonachus、烏雕Clangaclanga、白尾海雕Haliaeetusalbicilla、四川林鸮Strixdavidi、灰胸藪鹛Liocichlaomeiensis。國家二級重點保護野生鳥類43種。列入瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)附錄 Ⅰ 2種，附錄 Ⅱ 26種；被世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)1種，易危(VU)4種；中國特有種15種(附錄)。

4年實地調查記錄鳥類2 274只，優勢度為0.1%～1.0%的物種占比最多，優勢度0.1%以下的物種占比次之，優勢度為1.0%～10%的物種占比最少，無優勢度達到10%以上的物種(圖2)。

常見種有24種：黃眉林雀Sylviparusmodestus(9.37%)、烏嘴柳鶯Phylloscopusmagnirostris(7.34%)、強腳樹鶯Horornisfortipes(6.11%)、長尾山椒鳥Pericrocotusethologus(5.10%)、綠背山雀Parusmonticolus(4.35%)、紅嘴相思鳥Leiothrixlutea(4.31%)等；稀有種81種：白斑尾柳鶯Phylloscopusogilviegranti(0.92%)、灰眶雀鹛Alcippemorrisonia(0.92%)、棕頭鴉雀Sinosuthorawebbiana(0.79%)、黃腹山雀Pardaliparusvenustulus(0.79%)等；罕見種40種：白尾鷂Circuscyaneus(0.04%)、棕腹仙鹟Niltavasundara(0.04%)、松雀鷹Accipitervirgatus(0.04%)、赤腹鷹Accipitersoloensis(0.04%)等。

3.2 居留型和區系特征

從居留型來看，留鳥189種，夏候鳥65種，冬候鳥28種，旅鳥20種；繁殖鳥(留鳥和夏候鳥)構成鳥類的主體。從區系來看，東洋界物種187種，古北界物種85種，廣布種30種。繁殖鳥中，東洋界物種183種，古北界鳥類46種，廣布種25種；大相嶺區域鳥類區系以東洋界鳥種為主(圖3)。

3.3 垂直分布格局

本地區鳥類物種豐富度隨海拔增加呈現出東洋界物種與廣布種豐富度先增加再降低，古北界物種先略微降低再增加然后再降低的趨勢；東洋界物種在1 580～1 920 m的物種豐富度最高，在 2 260～2 600 m的最低，物種豐富度隨海拔變化最明顯(圖4)。東洋界物種海拔分布上限平均2 106 m，下限平均1 482 m；古北界物種海拔分布上限平均1 946 m，下限平均1 421 m；廣布種海拔分布上限平均1 883 m，下限平均1 492 m(圖5)。物種豐富度在1 580～1 920 m最高，2 260～2 600 m最低，垂直分布整體上呈中峰模式；中高海拔段(1 580～1 920 m及1 920～2 260 m)的物種豐富度比中低海拔段(900～1 240 m及1 240～1 580 m)的略高；插值物種豐富度峰值出現的海拔段與觀測數據相同，均顯示為鳥類豐富度隨海拔增加呈先增加再降低的趨勢(圖6)。

3.4 群落多樣性

針闊混交林生境的鳥類物種豐富度最高，其次為成熟人工林、灌叢、闊葉林生境，針葉林和水域生境中的最低；Shannon-Wiener指數為針闊混交林最高，水域最低；Pielou均勻度指數為針葉林最高，竹林最低(圖7)。

從不同生境間鳥類群落相似性比較可知，針闊混交林與人工林、針闊混交林與灌叢、灌叢與竹林三者的相似性最高，相似性指數分別為53.2%、52.4%、51.2%；相比之下，水域與其他生境鳥類分布相似性指數均較低，其中水域與居民區生境不存在相同鳥種；此外，比較相近的生境類型還有混交林與闊葉林，闊葉林與灌叢、人工林，人工林與灌叢、居民區、農耕區，灌叢與農耕區，居民區與農耕區，它們的鳥類生境相似性指數均在40%以上(表1)。

表1 四川滎經大相嶺不同生境鳥類群落相似性比較Table 1 The comparison of community similarity for birds in different habitats in Daxiangling of Yingjing,Sichuan

4 討論

經統計，滎經大相嶺區域鳥類共302種，占全國鳥類總數1 445種(鄭光美，2017)的20.9%，占四川鳥類總數757種(闕品甲等，2020)的39.9%；國家一級重點保護鳥類8種，國家二級重點保護鳥類43種，中國特有種15種。可見，大相嶺地區鳥類資源十分豐富，珍稀瀕危保護物種較多，在生物多樣性保護中應予以重視。4年8次野外調查共記錄145種繁殖鳥，占該區鳥類總數的48.0%。另有158種未觀測到，未觀測到的原因可能在于：(1)此次調查對象為夏季繁殖鳥類，對冬季鳥類、遷徙鳥類以及水鳥調查欠缺。如遷徙季節的猛禽和黑頸鶴等。(2)物種分布區發生變化，如歷史記錄中的鳳頭鷹、禿鷲、藍磯鶇、寶興鹛雀等，目前在保護區已較少見。為進一步豐富滎經大相嶺地區鳥類數據，后期應加大對水鳥和非繁殖鳥類的調查力度。此外，本次調查新增鳥種記錄38種，分類地位變化和繁殖季調查時間持續較長是出現新增物種記錄的重要原因。個別種由亞種提升為種，如四川淡背地鶇Zootheragriseiceps由Zootheramollissima的亞種提升為種(Alstr?metal.，2016)，藍眉 林鴝Tarsigerrufilatus由Tarsigercyanurus的亞種提升為種(Martens &Eck，1995；Rasmussen &Anderton，2005)。新增物種出現也與歷史調查相關不足有關，本地區歷史調查時間相對較短，較短的調查時間和較小的調查范圍都不利于全面了解本地區的鳥類物種多樣性。本研究也表明開展長期的鳥類多樣性監測對于全面了解本地區的物種多樣性具有重要意義。

符建榮等(2008)認為大相嶺地區有綠尾虹雉Lophophoruslhuysii分布，韋定菊等(2016)也將其收錄在滎經縣鳥類名錄中，但以上報道均無綠尾虹雉的發現情況的詳細描述和記錄，缺乏實際資料和影像證據。劉鵬等(2020)在大相嶺地區6 738個工作日的紅外相機數據也沒有發現綠尾虹雉存在的痕跡；Xu等(2020)的研究中使用的中國綠尾虹雉已知存在的所有記錄來源不包含滎經大相嶺，其結果并不支持綠尾虹雉在大相嶺分布。考慮到本研究4年8次的野外調查和保護區長期的紅外相機監測均未在該地區發現綠尾虹雉。因此，對于綠尾虹雉這一存疑鳥種，在得到更多證據以前，暫不將其列入滎經大相嶺鳥類名錄。

大相嶺山系鳥類區系呈現混雜現象，鳥類組成以東洋型(187種)物種為主，并具有一定數量的古北界物種(85種)，這與本地區特殊的地理位置有關，大相嶺地區處于東洋界與古北界過渡地帶(Wuetal.，2017)。鄭作新等(1963)在峨眉山的鳥類研究表明東洋界物種占比隨海拔增加先增加再降低，而古北界物種占比先降低再增加之后再降低；吳永杰等(2017)在貢嘎山的鳥類研究表明隨著海拔升高東洋界物種占比先增加再降低，古北界物種占比則先降低再增加。而滎經大相嶺鳥類隨著海拔上升，東洋界物種和廣布種都呈現先增加再降低的趨勢，而古北界鳥種則呈先降低再增加再降低的趨勢。以上分析表明，即使3個地區雖然地理位置相近，但受山體海拔、區域小氣候、鳥類遷徙通道位置差異等影響，動物區系的垂直分布特征也存在差異。

大相嶺區域不同生境類型鳥類物種多樣性顯示出較大差異，針闊混交林中鳥類物種數最多，可能與該生境空間異質性最高，植被類型豐富，層次結構明顯，小生境和小氣候條件優越等條件有關，該生境能提供更多的生態位(Mentiletal.，2018)；人工林與針闊混交林的相似性最高，2個生境中相同物種高達46種，這可能與本地區的人工林都靠近或主要分布于針闊混交林有關；針葉林和闊葉林雖同屬森林生境，但二者內部層次結構更單一，小生境相對同質化，導致鳥類物種數量更少。水域為典型的生境交錯地帶，是眾多水鳥的棲息地，但本次調查區域內的水域面積有限，多為山間溪流，缺少大型遷徙水鳥。

保護區已整合到大熊貓國家公園保護體系中，但目前仍存在一定的人為干擾活動，打筍是當前最大的干擾活動之一。滎經大相嶺地區竹筍、天麻等非木質林產品資源豐富，一直是當地居民傳統的自然資源利用方式。春季和秋季村民大量進山從事采集活動，不僅干擾破壞野生動物的棲息地，對大熊貓的棲息環境和主食竹也有一定影響。今后應控制竹筍的采集強度和區域，逐步禁止在保護區內從事采筍活動。此外，目前正在開發建設的龍蒼溝國家森林公園毗鄰保護區，各類旅游基礎設施的建設和各種旅游活動的開展，會對本地區的生物多樣性和環境造成一定的影響。如何平衡當地社區經濟發展和生物多樣性保護是今后大熊貓國家公園和當地政府需要重點研究和解決的一個重要課題。

致謝：在野外調查中得到了滎經縣林業局和四川大相嶺省級自然保護區的大力支持，感謝薛嘉琪、陳瑜、羅璇、張凱、程榮亨在調查與監測中的貢獻。