NH4+-N:NO3--N對馬鈴薯品種‘冀張薯12’生長及糖類含量的影響

高亞南，李雅楠，蒙美蓮，賀學勤*

（1.內蒙古農業大學園藝與植物保護學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2.內蒙古農業大學農學院，內蒙古 呼和浩特 010018）

施用氮肥是增產及保持高產的重要措施之一。馬鈴薯是喜硝作物，供應硝態氮（NO3--N）可獲得較高的塊莖產量[1,2]，NO3--N主要分配到葉片中促進營養生長[3]。銨態氮（NH4+-N）主要分配到塊莖和莖中，促進塊莖形成和膨大，施用NH4+-N的塊莖產量顯著高于NO3--N的產量[4]。塊莖形成期決定單株塊莖數，塊莖增長期決定塊莖大小，這是馬鈴薯生育最關鍵的兩個時期[5]。塊莖形成期施加NO3--N會提早匍匐莖頂端膨大，但單施NH4+-N或NO3--N對產量影響差異不顯著[6]。在組織培養中，同時添加NH4+-N和NO3--N，二者比例高會使試管苗中微型薯數量和直徑減少[7]；比例低能明顯增加馬鈴薯的蔗糖利用率和干物質積累速率，促進微型薯的形成[8]。

氮肥在調控植物碳水化合物運輸與分配方面具有重要作用。NH4+-N處理的馬鈴薯塊莖總淀粉含量高于單施NO3--N或與NH4+-N混施的含量[9]。NH4+-N處理的馬鈴薯塊莖淀粉和還原糖含量均顯著低于NO3--N的含量[4]。也有試驗證明氮素形態對塊莖中淀粉含量影響不顯著[10,11]，但對還原糖表現為NH4+-N∶NO3--N=25∶75時最高，50∶50時最低[11]。

為進一步明確氮素形態及比例對馬鈴薯生長發育的影響，本研究采用不同比例的NH4+-N∶NO3--N澆灌套盆中種植的‘冀張薯12’，通過測量植株生長及生長過程中糖類含量的時空變化，篩選出適合的比例用于馬鈴薯生產種植，明確NH4+-N和NO3--N對馬鈴薯生長過程的調控，為今后提高產量及肥料利用率、減少浪費提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為‘冀張薯12’原原種（G1），直徑為1～3 cm。

1.2 試驗設計與種植

2019年5月10日將種薯播于大棚中的套盆內。將種薯用含硫磺的代森錳鋅拌種后晾干，種植于上直徑27 cm，下直徑23 cm，高24 cm的黑色套盆中，每盆放兩粒。每桶按照蛭石∶珍珠巖=5∶1（v∶v）的比例進行灌裝，每桶基質中蛭石2.04 kg，珍珠巖1.36kg。

套盆按隨機區組擺放，每處理2盆，重復3次。盆距為15 cm×15 cm。待出苗后澆灌營養液，之后每隔5 d每盆澆灌等體積的營養液，保持每盆含水量在60%～70%。采用MS培養基中的大量、微量、鐵鹽配方作為營養液，其中NH4+-N∶NO3--N按照試驗中設計的比列進行調整。NH4+-N和NO3--N分別由NH4Cl和KNO3提供，二者比例分別為3∶7、4∶6、5∶5、6∶4、7∶3。KNO3會對鉀含量產生影響，為保證除試驗因素外的其他因素一致，NH4+-N∶NO3--N=3∶7時鉀含量最高，以此為標準，在其他配方中添加相應的KCl來調節鉀含量，使其達到一致。

1.3 取樣時間及測量方法

每天取出內部套筒，觀察匍匐莖生長情況。由于7∶3下匍匐莖出現且發育晚于其他比例，測量和采樣均以該比例下的發育為時間節點，分別在6月29日（匍匐莖頂端膨大）、7月4日（塊莖0.2 cm）、7月7日（塊莖0.4 cm）、7月10日（塊莖0.6 cm）、7月15日（塊莖0.8 cm）、7月20日（塊莖1.2 cm）、7月25日（塊莖1.8 cm）、8月1日（塊莖2.4 cm）、8月10日（塊莖2.6 cm）和8月18日（塊莖3.2 cm）進行形態指標（株高、株幅、葉片數和匍匐莖數）的測量。

株高：測量植株頂部至根部長度（cm）。

株幅：測量植株最寬處的距離（cm）。

匍匐莖數：頂端明顯膨大的匍匐莖數量。

在各時間節點用游標卡尺測量塊莖最寬處的直徑，并選取平均大小塊莖拍照記錄。收集的葉片和塊莖分別清洗稱重，105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重。干樣品用于葡萄糖、蔗糖和淀粉含量的測定，結果用干樣計算。葡萄糖含量測定采用3,5-二硝基水楊酸法[12]；蔗糖含量測定采用間苯二酚法[13]；淀粉含量測定采用碘-淀粉比色法[14]。

1.4 數據處理

采用Excel 2019和SAS9.0進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 NH 4+-N∶NO3--N對馬鈴薯株高、株幅和葉片數的影響

同一時期內，株高、株幅和葉片數均隨NH4+-N∶NO3--N比例的升高而升高。不同比例下，馬鈴薯株高均表現為7月10日前增幅較小，隨后生長較快（圖1）；株幅和葉片數在7月7日前增幅較大，隨后增長幅度減小（圖2，3）。7∶3處理的株高、株幅和葉片數在8月18日結束收樣時分別為（110.25±1.24）cm、（64.33±1.22）cm和（16.87±1.09）葉/株，顯著高于3∶7。

2.2 NH 4+-N∶NO3--N對塊莖形成的影響

相同時間內，NH4+-N∶NO3--N比例越低，塊莖越大，3∶7下馬鈴薯塊莖比同期其他處理的馬鈴薯塊莖大（圖4）。同一時期，3∶7下的匍匐莖數量均高于其他處理，其中7月15日前的差異達顯著水平；7月15日后3∶7、4∶6和5∶5之間的差異逐漸漸小，但始終表現為NH4+-N比例越低，匍匐莖數量越多（表1）。

圖1 NH 4+-N∶NO3--N對馬鈴薯株高的影響Figure 1 Effectsof NH 4+-N:NO3--N on plant height of potatoes

圖2 NH 4+-N∶NO3--N對馬鈴薯株幅的影響Figure 2 Effectsof NH 4+-N:NO3--N on plant width of potatoes

圖3 NH 4+-N∶NO3--N對馬鈴薯葉片數的影響Figure 3 Effects of NH 4+-N:NO3--N on leaf number of potatoes

圖4 NH 4+-N∶NO3--N對馬鈴薯塊莖形成的影響Figure 4 Effects of NH 4+-N:NO3--N on tuber formation of potato tubers

表1 NH 4+-N∶NO3--N對馬鈴薯匍匐莖數量的影響Table 1 Effects of NH 4+-N:NO3--N on the stolon number of potatoes

2.3 NH 4+-N∶NO3--N對馬鈴薯中葡萄糖、蔗糖及淀粉含量的影響

2.3.1 NH4+-N∶NO3--N對葉片和塊莖中葡萄糖含量的影響

隨著塊莖的膨大，所有處理葉片中葡萄糖含量均在7月20日達到最大（分別為10.5，11.09，11.73，13.99和15.01 mg/g），隨后降低（圖5）；塊莖中的葡萄糖含量逐漸增加，在8月18日達到最大值（分別為25.19，22.46，18.39，14.33和13.88 mg/g）（圖6）。同一時期，隨NH4+-N∶NO3--N的降低，葉片中葡萄糖含量減少，3∶7的顯著低于7∶3的；塊莖中的葡萄糖含量增加，且3∶7的顯著高于7∶3的。

2.3.2 NH4+-N∶NO3--N對葉片和塊莖中蔗糖含量的影響

隨著塊莖的膨大，所有處理下葉片中的蔗糖含量逐步積累，于7月20日達到峰值（分別達到42.01，44.35，46.92，51.21和58.89 mg/g），此后逐減降低（圖7）；塊莖中的蔗糖含量逐漸增加，于8月18日達到最大值（分別為18.11，17.06，15.57，15.16和14.95 mg/g）（圖8）。同一時期內NH4+-N比例越小，葉片中蔗糖含量積累越少，且3∶7的顯著低于7∶3的；但是相反塊莖中蔗糖含量越多，且3∶7的顯著高于7∶3的。

圖7 NH 4+-N∶NO 3--N對馬鈴薯葉片蔗糖含量的影響Figure 7 Effects of NH 4+-N∶NO3--N on sucrose content of potato leaves

2.3.3 NH4+-N∶NO3--N對葉片和塊莖中淀粉含量的影響

葉片中淀粉含量隨塊莖的膨大先增加后下降，于7月20日達到最大值（除4∶6處理的峰值出現在7月25日）（圖9），塊莖中的淀粉含量呈逐漸增加的趨勢，于8月18日達到最大值（分別為42.10，38.55，32.41，29.88和28.44 mg/g）（圖10）。同一時期內，施加NH4+-N比例越小，葉片中淀粉含量越少，但塊莖中淀粉含量越多，3∶7與7∶3之間差異在6月29日至7月7日間差異不顯著，在7月10日后直到8月18日結束收樣期間差異均達到顯著。

圖10 NH 4+-N∶NO3--N對馬鈴薯塊莖淀粉含量的影響Figure 10 Effectsof NH 4+-N∶NO3--Non starch content of potato tubers

3 討論

氮肥在提高產量、調控植物碳水化合物運輸與分配方面具有重要作用。一定的施肥范圍增加了馬鈴薯產量[15]，增加了株高、主莖數及莖粗[16]。De Wilde等[17]認為減少施氮量會使塊莖中還原糖含量上升，從而使與還原糖含量正相關的丙烯酰胺生成量增高；張婷婷[18]則認為施氮不利于馬鈴薯塊莖中還原糖含量降低及淀粉積累。氮濃度低時（0～120 kg/hm2）馬鈴薯葉片中糖類濃度，葡萄糖、果糖和蔗糖含量隨施氮量的增加逐漸增高[19]。

施用NH4+-N增大了馬鈴薯植株葉面積，提高了葉綠素含量[20]。單施NH4+-N，較高濃度下促進‘鳳丹’的葉長、葉寬、新枝條長度生長；混施NH4+-N∶NO3--N，在摩爾配比50∶50時株高、冠幅和花直徑提高[21]。Osaki等[3]則認為是NO3--N促進了地上部生長。本試驗中，隨NH4+-N∶NO3--N比例增高，馬鈴薯株高、株幅和葉片數逐漸增加，葉片中葡萄糖、蔗糖和淀粉含量隨之增加，7∶3下最高，表明NH4+-N可促進馬鈴薯植株地上部的生長。

NO3--N提高了甘薯塊根中淀粉含量和蔗糖合酶活性[22]。高硝銨比（5∶1）能提高馬鈴薯塊莖蔗糖利用率，促進塊莖形成[8]。全NO3--N施用的馬鈴薯匍匐莖數量顯著高于其他處理[23]。本試驗中，隨NO3--N比例增高，葡萄糖、蔗糖和淀粉含量在葉片中下降，塊莖中上升；NH4+-N∶NO3--N為3∶7時，匍匐莖數量最多，塊莖內部葡萄糖、蔗糖和淀粉含量最高。表明NO3--N有利于匍匐莖的形成和塊莖中糖分積累，促進植物地下部的生長。

綜上所述，NH4+-N促進地上部生長，NO3--N有利于地下部生長，3∶7的施肥比例有利于‘冀張薯12’塊莖形成及其內部葡萄糖、蔗糖和淀粉含量提高。