淀山湖魚類群落結構季節(jié)性變化分析

黨瑩超，戴小杰，吳 峰

( 1.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306； 2.上海海洋大學，國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海 201306； 3.上海海洋大學，大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306; 4.中國長江三峽集團 有限公司 中華鱘研究所，湖北 宜昌 443100; 5.三峽工程魚類資源保護湖北省重點實驗室，湖北 宜昌 443100 )

淀山湖是上海市最大的天然湖泊，屬太湖水系，位于上海、江蘇、浙江3個地區(qū)的交界處，N 31°04′～31°12′，E 120°53′～121°01′。湖泊面積63.7 km2，呈葫蘆形，最大水深4.9 m，平均水深2.5 m[1]。該湖擁有豐富的漁業(yè)資源和豐富的水生生物多樣性，在維持周邊漁民社會穩(wěn)定和提高漁民收入等方面發(fā)揮著重要作用[2]。魚類是影響水域生態(tài)系統(tǒng)結構和功能變動的主要因素，其種群結構組成和數(shù)量的變化能反映出水域生物群落結構和水質的狀況[3]。然而，隨著環(huán)境變化和捕撈強度增加，淀山湖里的魚類資源出現(xiàn)衰退，為了改善淀山湖的生態(tài)環(huán)境，上海市已實施了一系列湖泊治理工程，一些學者就淀山湖水質環(huán)境及水生生物生態(tài)學方面做了大量研究[4-8]。孫菁煜等[6]根據(jù)2006年淀山湖的調查數(shù)據(jù)分析了魚類的多樣性；韓嬋等[9]分析了2010—2012年淀山湖魚類群落結構多樣性的年際變化。但至今未見淀山湖魚類群落季節(jié)性變化的研究報道。上海市自2004年開展增殖放流活動，增殖放流在水生生物資源保護、生態(tài)修復、漁業(yè)修復等方面發(fā)揮著重要的作用[10]。筆者根據(jù)2013年1—11月淀山湖漁業(yè)資源調查數(shù)據(jù)，結合相關歷史調查資料，分析淀山湖魚類群落的季節(jié)性變化，以期為淀山湖漁業(yè)資源管理和增殖放流提供參考。

1 材料與方法

1.1 野外取樣

調查的時間為2013年1—11月，每月進行1次拖網調查(春季為2—4月)，拖網船長6 m、寬2 m，功率為9 kW，動力為柴油發(fā)動。拖網網口高1.5 m，網口寬2.0 m，網長3 m，囊網網目2.0 cm。漁船左右各放1頂拖網，每次拖網時間為30 min。漁獲樣本冷凍保存，帶回實驗室進行分析。先根據(jù)《上海魚類志》[9]進行魚類種類鑒定，再進行體長(精確度為0.1 cm)、體質量(精確度為0.1 g)測量。根據(jù)淀山湖的實際水文環(huán)境和以往研究資料，共設置19個調查站點(圖1)。

1.2 分析方法

1.2.1 優(yōu)勢種

為確定漁獲物中不同物種的相對重要性，需運用多種計算指數(shù)，包括數(shù)量百分比[11](N%)、質量百分比[11](M%)、出現(xiàn)頻率[12](F%)和相對重要性指數(shù)[3](IRI)，其計算公式如下：

圖1 調查站點分布Fig.1 Sampling sites in the Dianshan Lake

(1)

(2)

(3)

IRI=F%×(N%+M%)

(4)

式中，Ni為第i種魚類生物的個數(shù)，N為所有漁獲生物的總個數(shù)，Mi為第i種魚類生物的質量，M為所有漁獲生物的總質量，fi為第i種魚類生物出現(xiàn)站點數(shù)，f為調查站點的總個數(shù)。

根據(jù)以往研究結果[9]，將相對重要性指數(shù)≥500的物種定為優(yōu)勢種，500>相對重要性指數(shù)≥100的物種定為常見種，100>相對重要性指數(shù)≥10的物種定為一般種，10<相對重要性指數(shù)的物種定為少有種。

1.2.2 生物多樣性

在對魚類群落的生物多樣性進行分析時，多采用香農—威納指數(shù)(H′)、種類豐富度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J′)來分析，其計算公式如下[13]：

(5)

(6)

(7)

式中，S為漁獲物種數(shù)；pi為漁獲中第i種物種個體數(shù)所占比值；N為漁獲的總個體數(shù)。

1.2.3 數(shù)量生物量比較曲線

數(shù)量生物量比較曲線(ABC)方法是在同一坐標系中比較生物量優(yōu)勢度曲線和數(shù)量優(yōu)勢度曲線，通過兩條曲線的分布情況來分析群落不同干擾狀況下的特征[14]。當群落處于穩(wěn)定狀態(tài)時，群落主要是以生長慢、性成熟晚的大個體魚種為主，此時生物量優(yōu)勢曲線處在數(shù)量優(yōu)勢曲線上方；當群落受到中度干擾時，生長快、個體小的魚種增加，此時生物量優(yōu)勢曲線與數(shù)量優(yōu)勢曲線相交叉；當群落受到嚴重干擾時，群落主要是以個體小、性成熟早的魚種為主，此時數(shù)量優(yōu)勢曲線處在生物量優(yōu)勢曲線上方[15-16]。

W為數(shù)量生物量比較曲線方法的統(tǒng)計量[15]，當生物量優(yōu)勢曲線在數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上時，W為正，反之W為負，按下式計算：

(8)

式中，Bi和Ai為數(shù)量生物量比較曲線中種類序號對應的生物量和數(shù)量的累積百分比，S為出現(xiàn)物種數(shù)。

1.2.4 生物量譜方法

用生物量譜方法分析生物量與平均個體體質量之間關系，先計算每個季節(jié)每個種類的平均體質量，然后以平均個體質量5 g單位區(qū)間間隔計算每個區(qū)間的總漁獲數(shù)量，標準化的生物量譜(NBSS)由Gi的值進行線性回歸得到[17]，Gi的計算公式如下：

(9)

式中，ni為第i個平均個體質量區(qū)間的總漁獲數(shù)量；t為平均個體質量的分組間隔；Ti為第i個平均個體質量組的上限值。

若回歸直線的斜率等于-1，則表明漁獲數(shù)量隨著個體質量的增加呈均勻分布；若斜率小于-1，漁獲數(shù)量隨著個體質量的增加而減少；若斜率大于-1，則漁獲數(shù)量隨著個體質量的增加而增加[18-19]。最小平均個體質量組的漁獲數(shù)量往往會影響標準生物量譜的斜率，最小個體質量的漁獲數(shù)量越少，其回歸線會越平；反之，則回歸線將會越陡[17]。

2 結 果

2.1 種類組成

表1 淀山湖魚類組成Tab.1 Species composition of fish in the Dianshan Lake

2.2 物種多樣性

2013年淀山湖水域魚類物種多樣性的季節(jié)變化顯示，多樣性指數(shù)變化為1.2374～1.9886，以春季最小，秋季最大，即春季的物種多樣性最低，秋季的物種多樣性最高；豐富度指數(shù)變化為2.3809～3.1054，以冬季最小，秋季最大；均勻度指數(shù)變化為0.4131～0.6274，以春季最小，夏季最大(表2)。

表2 淀山湖水域魚類物種多樣性的季節(jié)變化Tab.2 Seasonal variation in biodiversity indices of fish species in the Dianshan Lake

2.3 數(shù)量生物量比較曲線特征

通過對淀山湖4個季節(jié)魚類的數(shù)量生物量比較曲線的繪制，可清晰地看到其魚類群落的優(yōu)勢度曲線變化趨勢(圖2)。其中，春季淀山湖魚類群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線位于生物量優(yōu)勢度曲線之上，夏季、秋季和冬季淀山湖魚類群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線與生物量優(yōu)勢度曲線出現(xiàn)交叉。

圖2 淀山湖各季節(jié)魚類群落的數(shù)量生物量比較曲線以及W統(tǒng)計值Fig.2 ABC curves and W values of fish community in the Dianshan Lake in each season

秋季和冬季數(shù)量優(yōu)勢曲線和生物量優(yōu)勢曲線中，數(shù)量百分比和生物量百分比均排前5的優(yōu)勢種為刀鱭、細鱗鲴和鯽魚。其中，秋季鯽魚的數(shù)量百分比和生物量百分比均排第1；在數(shù)量優(yōu)勢曲線中，平均個體質量最大的是鯽魚，為24.71 g，平均個體質量最小的是棒花魚，為3.37 g；在生物量優(yōu)勢曲線中，平均個體質量最大的是鯉魚，達373.96 g，平均個體質量最小的是細鱗鲴，為5.90 g。冬季刀鱭的數(shù)量百分比最高，為66.24%，鯽魚的生物量百分比最高，為35.95%；在數(shù)量優(yōu)勢曲線中，平均個體質量最大的是鯽魚，為37.03 g，平均個體質量最小的是子陵吻蝦虎魚，為1.32 g；在生物量優(yōu)勢曲線中，平均個體質量最大的是鯉魚，達203.18 g，平均個體質量最小的是刀鱭，為5.15 g。秋季和冬季的數(shù)量百分比與生物量百分比的大小呈交錯分布，因此造成了數(shù)量優(yōu)勢度曲線和生物量優(yōu)勢度曲線的交叉。

4個季節(jié)根據(jù)數(shù)量生物量比較曲線計算的W統(tǒng)計值中，春季和冬季的W值小于0，夏季和秋季的W值大于0，其變化為-0.079～0.023，春季W統(tǒng)計值最低，其次為冬季，秋季最高。

表3 各季節(jié)數(shù)量百分比和生物量百分比排在前5位的優(yōu)勢種類 %Tab.3 Top 5 dominant fish species ranking on abundance percentage and biomass percentage in each season

2.4 生物量譜

淀山湖魚類群落各季節(jié)生物譜回歸分析的參數(shù)見表4。4個季節(jié)的標準化生物量譜的斜率為-1.6954～-0.5001，夏季的斜率絕對值最大，冬季的斜率絕對值最小，呈先增后減的變化趨勢。春季、夏季和秋季的標準化生物量譜的斜率均小于-1，而冬季的標準化生物量譜的斜率大于-1，表明淀山湖魚類群落的數(shù)量隨著體質量的增加呈不均勻分布，在春季、夏季和秋季隨著體質量的增加數(shù)量逐漸減少，而冬季在較大體質量的區(qū)間內出現(xiàn)了較高的漁獲量。4個季節(jié)的標準化生物量譜的相關系數(shù)r2為0.0456～0.6399，夏季的相關系數(shù)最高，冬季的相關系數(shù)最低。

表4 淀山湖魚類群落各季節(jié)生物譜回歸分析的參數(shù)值Tab.4 Descriptive statistics for biomass spectra of fish community in the Dianshan Lake in each season

由生物數(shù)量隨平均個體質量的變化趨勢可見(圖3)，4個季節(jié)的生物數(shù)量隨著平均個體質量的變化趨勢基本相同，均呈先增后減變化趨勢，不同個體質量區(qū)間的數(shù)量差異較大，個體質量較小的占主導地位。其中，春季個體質量<20 g的生物數(shù)量比例高達94.42%，5～10 g內的生物數(shù)量比例最大，為74.79%；夏季個體質量<30 g的生物數(shù)量比例高達98.89%，5～10 g內的數(shù)量比例最大，為41.10%；秋季個體質量<30 g的生物數(shù)量比例高達99.45%，5～10 g內的生物數(shù)量比例最大，為53.57%；冬季個體質量<50 g的生物數(shù)量比例高達99.29%，5～10 g內的生物數(shù)量比例最大，為76.79%；4個季節(jié)中個體質量>70 g的生物數(shù)量所占比例均相對較小。

圖3 淀山湖魚類群落各季節(jié)的不同個體質量區(qū)間的數(shù)量所占百分比Fig.3 Seasonal proportional biomass spectra of fish community in the Dianshan Lake in each season

3 討 論

3.1 種類組成

20世紀60年代的漁業(yè)調查中[20]，淀山湖魚類有60屬75種；1974、1981—1982、1982—1985年和1987—1988年調查的魚類分別為47屬61種、42屬62種、44屬55種和34屬45種[21]?？煽闯龅砩胶O業(yè)資源在20世紀后期正逐漸衰退，故2004年淀山湖開始實施增殖放流行動。孫菁煜等[6]調查發(fā)現(xiàn)，2006年調查收集的魚類樣品隸屬9科18屬,共包含23個魚種，其中鯉科魚類14種，尾數(shù)占樣本總數(shù)的41.7%。本調查結果與孫菁煜[6]的研究結果相比，魚類種數(shù)明顯增加，漁業(yè)資源得到較好的恢復，表明增殖放流有效減輕了魚類資源遭受破壞的壓力[10]。韓嬋等[9]對淀山湖2010—2012年魚類結構的研究表明，在淀山湖共采集魚類39種，隸屬14科33屬，以鯉科魚類為主，與本調查結果基本一致。此外，歷史資料顯示[6,22]，20世紀50年代淀山湖主要以野生鯉科魚類為主，紅鰭原鲌、翹嘴鲌、蒙古鲌、等為優(yōu)勢種，還有大型的鳡魚(Elopichthysbambusa)等，其次為小型土著性種類、少數(shù)的河口魚類和降河洄游魚類。而筆者對2013年4個季節(jié)的調查數(shù)據(jù)進行分析發(fā)現(xiàn)，各季節(jié)中個體質量較小的魚體總數(shù)都明顯占主導地位，且在優(yōu)勢種中，大多為小型個體，這表明淀山湖的魚類組成多以小型魚類為主。

3.2 優(yōu)勢物種

3.3 數(shù)量生物量比較曲線分析

數(shù)量生物量比較曲線可反映出淀山湖魚類群落結構的受干擾程度，而數(shù)量生物量比較曲線的不同特征主要體現(xiàn)在組成群落結構的物種種類的數(shù)量和生物量的相對比例變化中[26]。Warwick[27]認為，當生物量優(yōu)勢曲線一直處于數(shù)量優(yōu)勢曲線上方時，群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，當2種優(yōu)勢曲線出現(xiàn)交叉或重疊時，說明群落遭受干擾程度增大。2013年淀山湖魚類群落4個季節(jié)的數(shù)量生物量比較曲線中，春季和冬季的數(shù)量生物量比較曲線特征相似，W均為負值，夏季和秋季的數(shù)量生物量比較曲線的W雖均為正值，但數(shù)量優(yōu)勢曲線與生物量優(yōu)勢曲線幾乎重疊，綜合李圣法等[19,24]的研究標準，淀山湖的魚類群落整體受到較大程度的干擾，但在某些季節(jié)呈現(xiàn)有所好轉的跡象，如春季的物種多樣性最低，秋季的物種多樣性最高。春季和冬季淀山湖魚類群落受到嚴重的干擾，這主要來自于魚類群落各種類的補充、生長等內在因素[9]和環(huán)境污染[28]、酷漁濫捕等人為因素[23]。夏季和秋季有所好轉，這可能主要受淀山湖2—5月的休漁期和夏初的增殖放流活動的影響。但隨著捕撈作業(yè)的繼續(xù)，魚類群落又將處于嚴重干擾狀態(tài)下，數(shù)量生物量比較曲線將逐漸呈現(xiàn)出生物量優(yōu)勢曲線處于數(shù)量優(yōu)勢曲線之下。

3.4 漁業(yè)資源管理建議

淀山湖魚類組成多以小型魚類為主的這種現(xiàn)狀主要是由人為因素(如捕撈)所致[23,29]，漁民對經濟魚種的利益追求會增大捕撈強度，當魚類群落結構受干擾程度加劇時，魚類種類組成將逐漸以個體小、生長快的種類為主[15]。進行增殖放流活動不僅能提高淀山湖的群落穩(wěn)定性，也可控制浮游藻類[30]，平衡水體生態(tài)系統(tǒng)中的物質循環(huán)和能量流動[3]。生物多樣性是人類賴以生存的基礎[17]，淀山湖漁業(yè)資源的合理開發(fā)仍需與科學的養(yǎng)護管理措施結合起來。今后對淀山湖的漁業(yè)管理中應加強春季禁漁制度，延長禁漁期，避免一邊放流一邊捕撈現(xiàn)象發(fā)生；控制污水排放，保護淀山湖生態(tài)環(huán)境；加大增殖放流的強度和力度，強化對自然捕撈的管理，嚴格控制捕撈數(shù)量及網具的種類和規(guī)格，以保護小型魚類，提高淀山湖增殖放流的效果。

4 結 論

2013年淀山湖漁業(yè)調查結果顯示，淀山湖魚類主要以小型魚類為主，各季節(jié)中魚類優(yōu)勢種有較大差異，物種多樣性春季最低，秋季最高。淀山湖春季和冬季魚類群落的數(shù)量優(yōu)勢曲線均在生物量優(yōu)勢曲線之上，夏季和秋季魚類群落的數(shù)量優(yōu)勢曲線幾乎與生物量優(yōu)勢曲線重疊，整體上魚類群落結構仍處于較大干擾狀態(tài)。今后仍需改善淀山湖水質，減輕捕撈強度，加大增殖放流力度，以保護淀山湖漁業(yè)資源。