施氮量對不同冬小麥品種表層根系特性及物質(zhì)生產(chǎn)形成的影響

李 蕾，王會文，HAFEEZ NOOR，王培如，任愛霞，林 文，張蓉蓉，趙慶玲，高志強，孫 敏

（山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801）

根系是小麥吸收養(yǎng)分的重要器官，其形態(tài)結(jié)構及在土壤中的時空分布與其地上部的生長發(fā)育狀況、尤其與生育后期干物質(zhì)積累以及氮肥利用效率密切相關[1-3]；根系的發(fā)育程度直接影響地上部生長狀況及籽粒產(chǎn)量[4]。但小麥根系生長特征具有明顯的品種差異[5]，研究不同品種小麥根系特性、產(chǎn)量形成和氮素利用效率對氮肥用量的響應對黃土高原最佳施氮量的確定和高產(chǎn)高效品種的選育具有重要的意義。

閻素紅等[6]采用掃描儀掃描的方法對比分析了不同品種冬小麥的根系生長特性，得出不同冬小麥品種的根系生長特性存在明顯差異。MAILK 等[5]通過研究19 個不同小麥品種根系性狀與產(chǎn)量的關系發(fā)現(xiàn)，根系干質(zhì)量較大的品種所對應的籽粒產(chǎn)量也相對較高。熊淑萍等[7]在河南的大田和盆栽研究得出，周麥27 和鄭麥366 較周麥28 和開麥20 的較高根系表面積促進了其對氮素的吸收、地上部的生長和產(chǎn)量提高。丁紅等[8]研究表明，相比花育17 號，唐科8 號較高的根長、根表面積和根體積可以有效提高作物對水分和養(yǎng)分的吸收能力，進而提高產(chǎn)量。而在相同品種不同施氮水平間的根系生長、地上部干物質(zhì)量、產(chǎn)量和氮素利用效率亦存在差異。前人研究表明，增施氮肥對淺層根系的促進作用相對較大[9-10]。段麗娜等[9]在新疆的研究表明，提高施氮量會增加生育中期到后期的根長，可進一步實現(xiàn)增產(chǎn)。王月福等[10]研究表明，增施氮肥可以促進小麥根系的生長發(fā)育，延緩花后根系衰老，促進其對氮素的吸收，進而在提高小麥籽粒產(chǎn)量的同時提高氮素利用效率。梁振凱等[11]研究表明，增施氮肥可以提高根長、根干質(zhì)量和根表面積，從而促進小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。目前，圍繞不同施氮水平對不同小麥品種地上部生長狀況和產(chǎn)量形成的響應差異研究較多，而對冬小麥根系分徑級生長特性及其與水氮利用效率的關系鮮見報道。

本研究在山西中部選擇3 個品種，比較分析小麥根系生長的品種差異及其與地上部生長、產(chǎn)量和氮素利用效率的關系，同時分析施氮量增加后的小麥地下、地上部生長的變化，以明確高效高產(chǎn)品種的根系、地上部生長規(guī)律，為黃土高原東南部冬麥區(qū)小麥最佳施氮量的確定提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地點設在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學校園內(nèi)小麥試驗基地旱棚（東經(jīng)E112°34′，北緯N37°25′）。該地屬于溫帶大陸性氣候區(qū)，年平均氣溫10.4 ℃。旱棚內(nèi)池深2 m，由混凝土墻間隔，厚度20 cm，外墻增加10 cm 保溫層。池內(nèi)土壤類型為壤土，0～20 cm 土層有機質(zhì)12.64 g/kg、堿解氮40.36 mg/kg、速效磷14.28 mg/kg、速效鉀100.10 mg/kg、pH 值為7.70。

1.2 試驗設計

試驗采用二因素裂區(qū)設計，以品種為主區(qū)，設山農(nóng)29（SN29）、良星77（LX77）、良星99（LX99）3 個水平（由太谷縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局提供）；以施氮量為副區(qū)，設150（N150）、270 kg/hm（2N270）2 個水平，共6 個處理，每個處理重復3 次，小區(qū)面積為7.2 m（23.6 m×2.0 m）。2018 年10 月7 日基施氮磷鉀肥，氮肥基追比＝6∶4（于拔節(jié)期追肥），磷肥（P2O5）、鉀肥（K2O）分別為150、90 kg/hm2，人工撒施肥料并翻入土壤中（深度10～15 cm）。10 月9 日播種，人工條播，播深3～5 cm，行距20 cm，基本苗225 萬株/hm2，生育期內(nèi)池內(nèi)土壤含水量維持在60%，其他田間管理與大田一樣。2019 年6 月20 日收獲。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 干物質(zhì)量測定 分別于越冬、拔節(jié)、孕穗、開花和成熟期在每個小區(qū)選取10 株長勢均勻的小麥植株，將根系剪去，再將地上部分莖、葉、穗器官分別剪下裝入牛皮紙袋，放置于105 ℃烘箱殺青30 min，然后70 ℃烘干至恒質(zhì)量，取出分別稱量并記錄干質(zhì)量。最后計算單株各器官的干物質(zhì)量及單株干物質(zhì)總量。

1.3.2 植株氮素積累量測定 采用H2SO4-H2O2-靛酚藍比色法[12]測定全氮含量。

1.3.3 根系特性測定 采用鉆頭長20 cm、直徑9 cm的根鉆在越冬、拔節(jié)、孕穗、開花和成熟期取樣，每小區(qū)取2 個樣點，一點取在麥行上，一點取麥行中間，取樣深度為20 cm，將土壤和根系混合土體混合裝入0.149 mm 網(wǎng)袋中，分離根系放置在0～4 ℃冰箱中備用，重復3 次[13]。

將根系洗凈后平鋪于根系掃描儀玻璃板上，用根系掃描儀（Epson perfection V850 Pro）掃描后保存圖片，再用德國產(chǎn)WinRHIZO 2017 根系分析軟件對根系進行分析，獲取總根長（RL）、根表面積、根體積（RV）、根尖端數(shù)（RT）和根直徑等參數(shù)[14]。

1.3.4 產(chǎn)量及考種 在成熟期調(diào)查單位面積穗數(shù)、每穗平均粒數(shù)和千粒質(zhì)量，每小區(qū)取50 株測定生物產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗采用Microsoft Excel 2010、sigmaplot 14.0和Origin 2019 軟件處理數(shù)據(jù)和作圖；采用SPSS 12.0進行統(tǒng)計分析，差異顯著性檢驗用LSD 法，顯著性水平設定為α＝0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對不同小麥品種總根長的影響

隨小麥生育進程的推移，表層（0～20 cm）總根長表現(xiàn)為先升后降的單峰曲線變化，開花期達峰值（圖1）；各生育時期表層根長以山農(nóng)29 顯著最高，良星99 顯著最低，且山農(nóng)29 總根長花后下降較其他2 個品種緩慢；高氮較低氮提高了各生育時期的根長，且越冬、開花和成熟期差異顯著。

2.2 施氮量對不同小麥品種開花期根系特性的影響

2.2.1 根系分級 小麥開花期表層根系中，直徑＜1.0 mm 的根系占90%～96%；擬合根系直徑（0～1.0 mm）與總根長的關系呈單峰曲線變化趨勢，0.1～0.2 mm 的根系出現(xiàn)的頻率最高，在0.2 mm 之后隨直徑的增粗，根系長度逐漸減小（圖2）。根據(jù)根徑級及數(shù)據(jù)分布集中程度，將根系分為Ⅰ（0～0.3 mm）、Ⅱ（0.3～0.6 mm）和Ⅲ（0.6～1.0 mm）級進行根系參數(shù)的統(tǒng)計[15]。

2.2.2 對不同分級根系特性的影響 山農(nóng)29 表層Ⅰ、Ⅲ級根的根長顯著最高，而其他2 個品種間差異不顯著；山農(nóng)29 表層根體積、根尖端數(shù)和根表面積密度均顯著高于良星99（圖3～6）。高氮較低氮顯著降低了Ⅰ級根的根體積和根表面積密度，顯著提高了Ⅰ級根的根尖端數(shù)，顯著提高了Ⅱ級根的根長、根體積、根表面積密度，提高了Ⅲ級根的根長、根體積、根尖端數(shù)和根表面積密度，且山農(nóng)29差異顯著。可見，氮肥對山農(nóng)29 的Ⅲ級根有較大的影響。

2.3 施氮量對不同小麥品種花后根系衰減特性的影響

表1 施氮量對花后根長和根體積衰減速率的影響

冬小麥花后表層總根和各級根長、根體積衰減速率均以山農(nóng)29 最低，且低氮條件下根長、根體積衰減速率差異顯著，高氮條件下Ⅰ級根、總根差異顯著（表1）。高氮較低氮降低了花后表層總根和各級根長、根體積衰減速率，且Ⅲ級根、總根根長衰減速率差異顯著，Ⅱ級根、Ⅲ級根和總根根體積衰減速率差異顯著。可見，增加施氮量降低花后根長和根體積衰減速率，主要是由于降低了0.6～1.0 mm根系的衰減速率。

2.4 施氮量對不同小麥品種地上部植株干物質(zhì)量積累特性的影響

小麥各生育階段干物質(zhì)積累量均以山農(nóng)29 最高、良星77 居中、良星99 最低，且山農(nóng)29 與其他2 個品種間差異顯著，良星77 和良星99 之間僅在開花—成熟階段差異顯著（圖7）。高氮較低氮提高了各生育階段干物質(zhì)積累量，且山農(nóng)29 在拔節(jié)—開花、開花—成熟不同氮肥處理間差異顯著，而良星77 僅在拔節(jié)—開花階段氮肥處理間差異顯著。可見，增加施氮量利于山農(nóng)29 在生育中后期干物質(zhì)積累，主要是由于促進了開花期0.6～1.0 mm 根系生長，降低其花后衰減速率，為產(chǎn)量的提高奠定了基礎。

2.5 施氮量對不同小麥品種產(chǎn)量和氮素利用效率的影響

產(chǎn)量和氮素利用效率均以山農(nóng)29 顯著最高、良星99 顯著最低，山農(nóng)29 較其他2 個品種顯著提高產(chǎn)量和氮素利用效率，分別達15.6%～31.4%和5.3%～15.9%（圖8）；高氮較低氮顯著提高產(chǎn)量，達7.3%～13.6%，提高氮素利用效率達1.0%～8.2%，且山農(nóng)29 差異顯著。可見，氮肥對山農(nóng)29 的產(chǎn)量和氮素利用效率有較大的調(diào)控性，主要是由于氮肥對山農(nóng)29 的根系影響較大，從而影響小麥對水分和養(yǎng)分的吸收及地上部植株生長發(fā)育，最終影響成熟期籽粒形成。

2.6 根系特性與植株干物質(zhì)積累量、 產(chǎn)量和氮素利用效率的相關性

從圖9 可以看出，小麥開花—成熟期干物質(zhì)積累量及其占成熟期比例與開花期各級根長衰減速率、根體積衰減速率均呈顯著或極顯著負相關，還與Ⅰ、Ⅲ級根根長和Ⅰ級、Ⅱ級根根尖端數(shù)呈顯著或極顯著正相關，且與Ⅰ級根的根長、根長衰減速率和根尖端數(shù)的相關性更大。成熟期干物質(zhì)量、產(chǎn)量和氮素利用效率均與Ⅰ、Ⅲ級根根長、根長衰減速率、根體積衰減速率和根尖端數(shù)呈顯著或極顯著相關，而且均與Ⅲ級根的相關性更大，還與Ⅲ級根的根體積和根表面積密度極顯著相關。可見，小麥開花期表層0～0.3 mm 的根長和根尖端數(shù)顯著影響生育后期地上部干物質(zhì)的積累，而0.6～1.0 mm根長、根體積、根尖端數(shù)和根表面積密度不僅顯著影響成熟期干物質(zhì)量和產(chǎn)量，而且還顯著影響氮素利用效率。

3 結(jié)論與討論

冬小麥根系主要分布在耕作層（0～20 cm）[13]，本研究旨在探究0～20 cm 土層小麥根系特性對品種和施氮量的響應。熊淑萍等[16]研究表明，0～20 cm土層的根長密度隨生育進程的推移呈先升高后降低的趨勢，且在開花期達峰值；姜麗娜等[17]對拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期3 個時期0～20 cm 土層的冬小麥根長密度進行測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在抽穗期根長達到最大。楊兆生等[18]研究也表明，根系峰值在開花期。本研究也得到了相同的結(jié)果：隨小麥生育進程推移，0～20 cm 土層冬小麥根長表現(xiàn)為先升后降的單峰曲線變化趨勢，且開花期達峰值。

前人還對小麥根系直徑的分布特征進行研究，如姜麗娜等[19]研究表明，0～20 cm 土層小麥根系長度隨根系直徑的增粗呈單峰型分布，且均在0.1～0.2 mm 直徑處達峰值，其中，0～0.3 mm 直徑的根系出現(xiàn)的頻率較高。邱新強等[15]根據(jù)根徑級及數(shù)據(jù)分布集中程度，將根系分為4 個徑級區(qū)間：0＜直徑（RD）≤0.1 mm；0.1 mm＜RD≤0.25 mm；0.25 mm＜RD≤0.4 mm；RD＞0.4 mm 進行分析，結(jié)果也表明，0.1 mm＜RD≤0.25 mm 的根長密度在各觀測期內(nèi)均顯著大于其他區(qū)間。本研究表明，根系直徑（0～0.1 mm 范圍內(nèi)）與根長的關系呈單峰曲線變化趨勢，且0.1～0.2 mm 的根系出現(xiàn)的頻率最高，與前人[15，20]研究結(jié)果相似。

根系生長發(fā)育具有明顯的品種差異[5]。韓勝芳等[20]研究表明，冀97-6360 品種小麥較豫麥18 根系干質(zhì)量大、生理活性強。沈玉芳等[21]研究表明，長武134 的根系長度、根表面積和根體積較西農(nóng)979顯著增加。田中偉等[22]研究表明，小麥根系總根長、表面積和根體積隨品種的育成年代逐步提高。本研究中，山農(nóng)29、良星77 和良星99 這3 個小麥品種的根系形態(tài)學特征表現(xiàn)為：山農(nóng)29 較良星77 和良星99 顯著增加了各生育時期表層（0～20 cm）總根長，顯著降低了花后根長衰減速率和根體積衰減速率，尤其顯著增加了開花期細、粗根根長，顯著降低細根的衰減速率；且山農(nóng)29 較良星99 顯著增加了開花期各級根系的體積、尖端數(shù)和表面積密度。

根系的生長與發(fā)育除受遺傳因子決定外，還在一定程度上受土壤養(yǎng)分的制約[23-25]。BROWN 等[26]研究表明，僅施磷肥只可增加0～10 cm 土壤的根長，而氮、磷配施可增加根的質(zhì)量；還有研究表明，施用氮肥可改善土壤肥力，促進根系延伸和分布，提高其質(zhì)量和體積，促進作物對水分和養(yǎng)分的吸收[27-28]；氮肥可擴大根群、增加根系干質(zhì)量、增強根系功能[29]，從而提高籽粒產(chǎn)量[30]；施氮較不施氮顯著增加了小麥拔節(jié)至成熟期0～60 cm 土層根干質(zhì)量和根長，主要是0～20 cm，且后期根干質(zhì)量和根長施氮量270、360 kg/hm2顯著高于其他施氮量，顯著增加小麥孕穗至成熟期0～60 cm 根長密度，且0～20 cm土層根長密度增幅最大[9]。雖然，氮肥能促進小麥根系生長發(fā)育，增施氮肥可以促進植株對氮素的吸收，顯著提高小麥產(chǎn)量[31-32]，但當施氮量達到一定量時，繼續(xù)增施氮肥反而會引起莖葉徒長，根系獲得光合產(chǎn)物少，導致根系生長受到抑制，最終影響產(chǎn)量[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，增加施氮量會在提高0.3～0.6 mm 和0.6～1.0 mm 直徑根系的同時，增加0～0.3 mm 直徑根尖端數(shù)，適量的增加氮肥施用量才可以促進根系生長，增加花后干物質(zhì)積累量，從而實現(xiàn)產(chǎn)量和氮素利用效率的同步提升[34]。但本研究中，只設置了150、270 kg/hm2這2 個施氮量，進一步增加施氮量，是否不利于小麥根系生長還有待進一步研究。

小麥根系形態(tài)對養(yǎng)分的吸收具有重要的影響[35-36]，良好的根系是最終高產(chǎn)形成的重要保障[37]，較多的根條數(shù)量、較大的根系體積，鮮、干質(zhì)量和較強的根系吸收能力對改善植物對養(yǎng)分的吸收具有重要作用[38-39]。韓勝芳等[20]研究認為，冀97-6360 品種小麥較豫麥18 品種小麥根系干質(zhì)量大、生理活性強，這是其植株氮素積累增加的重要原因；馬守臣等[40]研究認為，根呼吸速率與小麥地上部光合速率和根系效率關系密切。本研究也有相同的結(jié)論，各品種間養(yǎng)分吸收能力和根系形態(tài)均有顯著差異，山農(nóng)29 較良星77 和良星99 在各生育階段均具有較高的植株干物質(zhì)積累量，說明其具有較強的養(yǎng)分吸收能力。作物根系對氮素的吸收取決于根量大小和單位根系吸收能力2 個方面。強大的根系生物量可以滿足地上部生長對養(yǎng)分的需要，有助于獲得更高的生物產(chǎn)量[41]。根系總吸收面積、根活躍吸收面積是衡量根系吸收能力的指標[42]，本研究中，與良星77 和良星99 相比，山農(nóng)29 提高了開花期根系的尖端數(shù)和表面積密度，從而促進氮素吸收，進而實現(xiàn)了山農(nóng)29 氮素的高效利用。

小麥產(chǎn)量主要取決于花后干物質(zhì)的積累及其在各器官中的分配，且與小麥根長、根體積及根系衰老密切相關[43]。本研究表明，品種間干物質(zhì)積累能力在高氮和低氮條件下均存在差異，且生育后期差異表現(xiàn)更明顯。本研究還得出，高氮較低氮提高了各生育時期干物質(zhì)積累量，且拔節(jié)—開花和開花—成熟的山農(nóng)29 差異顯著，這是由于山農(nóng)29 品種對氮肥響應較為敏感，增加施氮量促進根系生長，延緩了花后表層根系衰減速率，提高了吸收土壤養(yǎng)分效率，進而促進了小麥尤其是生育后期干物質(zhì)的積累。

本研究結(jié)果表明，冬小麥干物質(zhì)積累量、產(chǎn)量和氮素利用效率與表層根系各參數(shù)及根長、根體積花后衰減速率密切相關，高氮較低氮顯著提高了小麥各生育時期根長，尤其開花期細根根尖端數(shù)，中根根長、根體積、根表面積密度，粗根根長、根體積、根尖端數(shù)和根表面積密度，減緩花后根系衰減速率，增加了花后干物質(zhì)的積累量及其占成熟期干物質(zhì)量的比例，提高氮素利用效率（1.0%～8.2%）的同時顯著提高了產(chǎn)量（7.3%～13.6%），且氮肥對山農(nóng)29 的調(diào)控性較大。