水分脅迫對新疆準東地區鈉豬毛菜的生活史對策的影響

彭磊 ，張力 ，周小龍 ，萬彥博 ，師慶東 *

（1. 新疆大學資源與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830046；2. 新疆大學綠洲生態教育部重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830046；3. 新疆大學干旱生態環境研究所，新疆 烏魯木齊 830046）

水分是荒漠植物生長、發育、繁殖和植被分布格局的主要影響因子［1］，荒漠地區植物在水分脅迫下其水分利用方式和自身生長發育存在明顯的差異［2］。從兩面下注理論中可以看出植物在生長發育過程中會對不同環境產生相應的表型來適應環境［3?4］，特別是植物會通過地上地下不同生物量分配比例來增加對環境資源的利用效率［5］，考慮其生境對植物不同生長期死亡率和繁殖率相關變化的影響，來預測最佳的生活史對策。根據平衡生長理論［6］，在水分脅迫下，植物會將生物量更優先地分配給地下，增強根系生長和植物吸水能力，從而增強抗旱能力。植物在整個生活史過程中，會根據不同生境做出相應的適應對策，即競爭型（C）對策、耐受型（S）對策和雜草型（R）對策［7］，并根據這些對策，植物的生物量、形態特征、根冠比、碳同化、氮磷吸收等功能性狀［8］均會做出相應的調整，以適應干旱生長，這也是植物對環境適應的一種自我生理調節機制，這種機制為干旱荒漠地區植被的修復和重建以及維護當地生態平衡、維持生物多樣性和保護當地生態環境方面起著重要作用［9］。

鈉豬毛菜（Salsola nitraria）為藜科豬毛菜屬，主要分布在新疆北部，具有耐干旱耐鹽堿等優點，是準東荒漠原生和次生裸地的先鋒物種和優勢物種，且在荒漠植被景觀的構建、鹽漬荒漠地區改良土壤環境中都具有一定的生態效益［10］。在早期的鈉豬毛菜研究過程中，主要是在較大非生物因子方面的研究，例如溫度、水分、光照及營養等［11?13］和豬毛菜植物的種子萌發條件以及豬毛菜形態特［14?15］等方面的研究，而對鈉豬毛菜的不同生長階段的生物量分配對干旱環境的響應和適應過程尚不清楚。因此，有必要在植物面對水分脅迫時，對其具體的生物量分配策略和權衡對策進行研究?；谏鲜鲈颍狙芯客ㄟ^對鈉豬毛菜的各個生長階段的C、N、P 含量、根冠比、生物量分配規律及權衡對策進行研究，并以生理特征與形態特征為切入點，探討準東地區鈉豬毛菜從幼苗期到繁殖生長期過程中，對于水分脅迫的響應及生活史對策，把鈉豬毛菜科學、生態地應用于準東地區的生態修復工作和植被重建提供理論依據和參考，達到節水和水資源利用最優化的目的。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于準噶爾盆地東部新疆準東地區紅沙泉煤礦小排土場（44°30′24.49″N，90°22′10.77″E），該區地勢東、南高，西、北低，地形屬低山丘陵區，平均海拔705 m，全年多風少雨，為大陸荒漠性氣候，年平均降水量為126 mm，降水間隔天數平均值為5.4 d，單日降水量平均值為3.4 mm，年平均蒸發量為1791 mm。主要土壤類型為鹽堿土和荒漠風沙土［16］，主要植物為梭梭（Haloxylon ammodendron）、鈉豬毛菜、鹽生假木賊（Anabasis sal?sa）等。

1.2 試驗設計

1.2.1 試驗背景 采用實地種植法，研究區土壤理化性質為pH 9.44、可溶性鹽含量8.18 g·kg?1、可溶性鈉離子 19.24 mg·kg?1、可溶性鈣離子 6.89 mg·kg?1、速效鉀 60 mg·kg?1、有效磷 0.015 mg·kg?1、硝態氮 8.60 mg·kg?1、土壤含水率 7.5%、土壤容重1.087 g·cm?3和有機質 0.096%。

1.2.2 試驗方法 將大樣地劃分為若干個2 m×2 m 的小樣地，小樣地邊緣挖40 cm 深溝且每個樣地間有50 cm 間隔作為緩沖帶，以減少樣方之間因水分流動而產生的相互干擾。在試驗前，對樣地進行大水漫灌，用電導率儀（DDS-1702，上海）在相同深度土壤處測定其電導率，使土壤含水率等初始條件一致。于2018 年4 月2 日播種，每塊樣地均勻播種（10.0±0.5）g，采用2017 年11 月在當地收獲的成熟種子播種。為避免降水對試驗造成的影響，設置人工遮雨棚，其兩側可打開通風；共設 5 個處理，以每隔 5（T1）、10（T2）、15（T3）、20 d（T4）澆一次水為 4個水分脅迫處理和自然狀態（CK）下不加干擾為對照組，每次澆水3.4 mm（當地單日平均降水量）。3 組重復，共計45 組處理。5 月6 日對幼苗期的鈉豬毛菜取樣，8 月29 日取樣生長階段的鈉豬毛菜，10 月28 日種子基本成熟時進行繁殖期取樣。

1.3 指標測定

1.3.1 植株形態測量 對鈉豬毛菜進行破壞型取樣，利用直尺對鈉豬毛菜的株高、冠幅進行測量；并將鈉豬毛菜整株挖出測其根長；利用游標卡尺測定鈉豬毛菜的基徑；整株植株用蒸餾水清洗干凈，并用吸水紙干燥表面，用電子天平測定鈉豬毛菜地上及地下部分的質量。

1.3.2 植株物質含量測定 碳使用重鉻酸鉀容量?外加熱法測定；氮采用高氯酸?硫酸消化法，使用福斯1035 全自動定氮儀測定；磷采用酸溶?鉬銻抗比色法，使用安捷倫CARY60 紫外分光光度計測定。

1.3.3 能量權衡 參照文獻［17?19］，計算地上與地下生物量的能量權衡值（trade-off），可有效地量化地上生物量和地下生物量關系的有效策略。公式：

式中：AOBS是地上生物量（aboveground biomass，AGB）或地下生物量（below-aboveground biomass，BGB）的觀測值，Amax和Amin分別是AGB 或BGB 在所有觀測值中的最大值和最小值。每個AGB 或BGB 的觀測值對應一個權益值BA，其值在0～1，可概念化為對象A（AGB 或BGB）可能獲益的比例。

1.3.4 鈉豬毛菜生長質量綜合評價 參照文獻［20］，應用模糊數學中的隸屬函數分析法，計算不同水分處理下鈉豬毛菜生長指標的隸屬函數值。公式：

式中：Xi為不同水分處理的第i個生長指標的測定值；Ximax和Ximin分別是第i 個生長指標測定的最大值和最小值。

1.4 數據分析

1.4.1 相關計算

1.4.2 數據處理 用Excel 2010 軟件整理數據，用SPSS 19.0 對鈉豬毛菜不同生長階段的不同部位進行單因素方差分析并在Origin 2018 完成作圖。

2 結果與分析

2.1 生物量分配及形態特征

植株在處于不同脅迫下可調節各構件的生物量分配以響應環境變化，由此可通過脅迫程度與生長狀況之間的關系判斷其分配規律。鈉豬毛菜在幼苗期的根部、枝葉生物量分配比例差異不顯著（圖1），幾乎存在于同一水平值，根部生物量分配范圍為（7.19%±0.62%）～（8.23%±0.51%），枝葉生物量分配范圍為（91.80%±0.24%）～（92.80%±3.00%）；在營養生長期根部生物量分配所占比例最高，且根部生物量分配比例隨著水分脅迫梯度的增加而增加，在T4處理達最大值（15.78%±0.32%），對照與T2處理的根部生物量分配相近，顯著高于T1處理，枝葉生物量分配在處理間隨著脅迫程度增高而逐漸降低，其生物量分配范圍為（84.21%±0.12%）～（90.82%±0.32%），處理間的差異顯著，對照組的枝葉生物量分配比例處于T1與T2之間；在繁殖期鈉豬毛菜根部的生物量分配隨著水分脅迫程度的增加而增加，枝葉生物量分配比例隨著水分脅迫梯度的升高而先降低后升高，其生物量分配范圍為（73.86%±0.34%）～（81.56%±0.29%）。種子生物量的分配有顯著差異，在4 組處理間呈現出先升高后降低的趨勢，且降低趨勢明顯。

圖1 不同水分處理下不同生長時期根、枝葉、種子生物量分配占比Fig. 1 Proportion of biomass distribution of roots，branches and seeds in different growth stages under different water treatments

在鈉豬毛菜幼苗階段（圖2），其株高在不同水分脅迫下表現為隨著水分脅迫程度的升高而逐漸降低，各組間株高的差異顯著（P＜0.05），冠幅、基徑、根長差異不顯著（P＞0.05）；在鈉豬毛菜營養生長階段，鈉豬毛菜的株高、冠幅、主根長在不同水分脅迫條件下表現出顯著性差異（P＜0.05），隨水分脅迫的增加逐漸降低，均在對照組出現最大值，基徑在不同水分脅迫條件下未表現出明顯的差異（P＞0.05）；在鈉豬毛菜繁殖階段，株高、冠幅、主根長、基徑均在T1處理下達到最大值，基徑在CK 出現最大值，4 個處理組間的株高、冠幅、主根長、基徑存在顯著性差異（P＜0.05），隨著水分脅迫梯度的升高而降低。

圖2 水分脅迫對鈉豬毛菜形態特征的影響Fig.2 Effect of water stress on morphological characteristics of S. nitraria

2.2 根冠比變化特征

根冠比是植物適應干旱環境時在地下?地上生物量分配的最直接體現（表1）。在幼苗階段，水分脅迫對于鈉豬毛菜的根冠比及其脅迫指數的影響沒有顯著差異（P＞0.05），且脅迫指數均接近于1，根冠比在（7.89%±1.92%）～（8.98%±0.60%），僅T4處理下的脅迫指數大于1；在鈉豬毛菜營養生長階段，水分脅迫對于鈉豬毛菜的根冠比及其脅迫指數存在著顯著性差異（P＜0.05），根冠比在（10.11%±1.13%）～（18.84%±0.63%），脅迫指數在0.66～1.24，在 T4處理下，鈉豬毛菜的根冠比及其脅迫指數達到最大，CK 處理下的根冠比與T2處理下的根冠比十分接近，T1處理下的地下部分的生長受到抑制，4 個處理組的根冠比隨著水分脅迫程度的升高而逐漸升高。在生長繁殖階段，水分脅迫對于鈉豬毛菜的根冠比及其脅迫指數存在著顯著性差異（P＜0.05），根冠比在（7.29%±0.57%）～（15.82%±1.03%），脅迫指數在0.75～1.62，在T4處理下，其根冠比及其脅迫指數達到最大。

表1 水分脅迫對鈉豬毛菜根冠比及其脅迫指數的影響Table 1 Effect of water stress on root-shoot ratio and stress index of S.nitraria

2.3 不同水分處理下鈉豬毛菜生長質量綜合評價

應用模糊數學的隸屬函數分析法，對鈉豬毛菜在不同水分處理、不同生長時期的株高、根長、基徑、冠幅、地上生物量、地下生物量計算其隸屬函數值，進行綜合評價，并依此判斷鈉豬毛菜生長優劣情況，隸屬函數值的平均值越大，生長越優。在每個生長時期，根據隸屬函數平均值的大小，進行賦值（表2）。在幼苗 時 期 T1＞T4＞T2＞CK＞T3；生 長 時 期 T2＞T4＞T3＞T1＞CK；繁殖時期 CK＞T1＞T2＞T4＞T3。

表2 不同水分處理下鈉豬毛菜質量函數指標值及綜合評價Table 2 Quality function index value and comprehensive evaluation of S.nitraria under different water treatments

2.4 相對含水率變化特征

含水率是反映植物生長情況優劣的重要指標之一。在不同水分脅迫處理下（圖3），鈉豬毛菜3 個生長階段的相對含水率存在明顯差異，表現為幼苗期＞生長期＞繁殖期，相對含水率分別為：幼苗期0.72～0.85，生長期 0.65～0.75，繁殖期0.57～0.69；在不同水分脅迫處理下，3 個生長階段的相對含水率均隨著水分脅迫增加而降低。

圖3 不同水分處理對不同生長階段鈉豬毛菜的相對含水率的影響Fig. 3 Effect of different water treatments on relative water content of S. nitraria in different growth

2.5 C、N、P 含量特征

C、N、P 是植物體基本化學元素組成，也是評價植物在生長、發育、繁殖3 個生長過程中生長情況優劣的重要指標之一。鈉豬毛菜幼苗中C 含量在不同水分脅迫條件下有顯著性差異（P＜0.05，圖4），整體隨水分脅迫的增加而逐漸降低，其中T1與T2組的C 含量顯著高于CK、T3、T4組，N 含量在不同水分脅迫條件下有著顯著性差異（P＜0.05），T2和 T4組的 N 含量顯著高于 CK、T1、T3組，且 4 個處理組的 N 含量均高于 CK 組，P 含量在不同水分脅迫條件下差異不顯著（P＞0.05）；生長階段鈉豬毛菜的C 含量在不同水分脅迫條件下有顯著差異（P＜0.05），整體隨水分脅迫的增加而先增加后降低，其中T1與T2組的碳含量顯著高于CK、T3、T4組，N 含量在不同水分脅迫條件下有顯著差異（P＜0.05），T1和 T2組的 N 含量顯著高于 CK、T3、T4組的 N 含量，且 4 個處理組的N 含量均高于 CK 組，P 含量在不同水分脅迫條件下有著顯著差異（P＜0.05），T1組的 P 含量顯著低于 CK、T2、T3、T4組；繁殖階段鈉豬毛菜C 含量在不同水分脅迫條件下有顯著性差異（P＜0.05），整體隨水分脅迫的增加而降低，其中T1與T2組的碳含量顯著高于CK、T3、T4組，N 含量在不同水分脅迫條件下有顯著性差異（P＜0.05），T1和T2組N 含量顯著高于CK、T3、T4組，P 含量在不同水分脅迫條件下差異不顯著（P＞0.05）。在水分脅迫下（圖5），幼苗期C∶N 逐漸降低，營養生長期先降低再升高再降低，繁殖期先升高再降低；C∶P、N∶P 在幼苗期、營養生長期、繁殖期都出現先升高再降低的趨勢。

圖4 不同水分處理下鈉豬毛菜各階段C、N、P 的含量特征Fig.4 Contents of C，N and P in different stages of S. nitraria under different water treatments

圖5 不同水分處理下鈉豬毛菜各階段C∶N，C∶P，N∶PFig.5 C∶N，C∶P and N∶P in different stages of S. nitraria under different water treatments

2.6 能量權衡

地上地下生物量的權衡關系是植物對外部環境變化的表現形式。幼苗期（圖6），地上和地下生物量在不同水分脅迫下，trade-off 值均在零權衡線之下，從 CK 到 T4依次為 0.096、0.074、0.088、0.118、0.157，按大小排序為T1＜T2＜CK＜T3＜T4；在營養生長期，地上和地下生物量在不同水分脅迫下，trade-off 值亦均在零權衡線之下，從CK 到 T4處理依次為 0.034、0.050、0.098、0.076、0.133，按大小排序為 CK＜T1＜T3＜T2＜T4，4 組處理的 tradeoff 值均高于對照組，T1與CK 較為接近，其余3 組則明顯大于對照組，整體隨著脅迫程度的增高，trade-off 值逐漸增大；在鈉豬毛菜的繁殖生長期，出現了與上兩個時期不同的能量權衡方式，其中，CK 和T1、T2的trade-off 值位于零權衡線之上，T3、T4組位于零權衡線之下，trade-off 值從 CK 到 T4依次為 0.092、0.162、0.069、0.044、0.094，零權衡線之上為T2＜CK＜T1，零權衡線之下為T3＜T4。

圖6 不同水分處理對鈉豬毛菜各個時期地上地下能量權衡的影響Fig.6 Effect of different water treatments on the above-ground and underground energy trade-offs of S. nitraria

3 討論

當水分成為植物生長發育的限制條件時，為了適應水分不足的環境，植物往往表現出明顯的可塑性并且各器官生物量相應地減少。本研究中，在水分脅迫下，各處理組生物量較對照組出現不同程度的下降，表明鈉豬毛菜具有一定的耐旱性且趨向于耐受性（S）對策，與王斌世等［7］對半干旱區的鈉豬毛菜的生活史研究對策相一致。高小鋒等［21］認為，干物質分配比率可以反映植物在缺水條件時的部分生存對策，本研究中鈉豬毛菜在水分脅迫時，地下生物量增多時，適當減少地上生物量所占的比例，這有利于調節植物在缺水環境下的養分和水分的供求關系；王君等［22］的研究表明，水分脅迫時植物會減少地上生物量，增加地下生物量，促進根系生長，使其能吸收更多的水分來增強抗旱性，這與本研究中在水分脅迫時鈉豬毛菜的株高降低，根系增長的生存策略相一致；朱鐵霞等［23］發現，在干旱脅迫條件下，植物通過調整自身的物質分配格局，可以有效地提升自身對干旱脅迫的適應性，本研究中鈉豬毛菜隨著水分脅迫程度的增加，鈉豬毛菜的地上、地下生物量均隨著脅迫程度增加而降低，根冠比脅迫指數逐漸增大，地下生物量降低的比例顯著低于地上生物量，這表明植物將更多的能量分配給了地下，保證了植物在干旱環境下能夠正常生長繁殖，這種生存對策與上述結果相一致。

植物含水率的變化也在一定程度上反映了植物對干旱生境的生態對策［24］，王偉峰等［25］研究認為生長在荒漠地區的檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）等植物含水率隨干旱程度增加而降低是對干旱生境的生態適應策略；本研究中，在不同水分脅迫處理下，鈉豬毛菜的3 個生長階段的相對含水率均呈現出隨著水分脅迫增加而降低的趨勢，這表明，鈉豬毛菜在遇到脅迫的情況下，將部分自由水逐步轉換為結合水，從而提高對水分脅迫的耐受性。

C、N、P 含量的變化也在植物適應干旱生境中起著重要作用［26］；干旱脅迫影響植物對C、N、P 的獲取、運輸、分配及貯存，從而影響植物的生長發育［27?28］；本研究中鈉豬毛菜隨水分脅迫程度的增加，C、N 含量先增加再減少，P 含量增加，C∶N 減少、C∶P 先增加再減少；而N∶P 是環境營養成分被植物吸收程度的表現，研究表明N∶P＜14 時，N 是植物生長主要控制因素；N∶P＞16 時，P 是植物生長主要控制因素［29］。本研究發現，在幼苗期和生長期N∶P 均小于14，表明在這兩個時期植物可能是受N 元素的限制，而在繁殖期N∶P 大于16，表明可能是受P 元素的限制，而出現這種現象可能是因為P 元素相對于N 元素對土壤水分更加敏感。

地上地下生物量的權衡關系是植物對外部環境變化的功能性的適應［30］，當水分脅迫較低時，植物會增加地上生物量的葉面積來獲得更快的能量吸收速率和生長速率，為生殖器官繁殖后代儲備更多能量，而水分脅迫較高時，會增加地下生物量的根系來增強吸水能力和降低地上生物量的葉面積來減少蒸發，增強抗旱能力［31］；本研究中，鈉豬毛菜在幼苗和營養生長時期的能量權衡均偏向于地下權衡，優先發展根部，增強根的吸水能力，保證植物的存活，也符合干旱區植物的基本特征，而在繁殖期，在脅迫程度較小時，為繁殖后代，權衡方式轉換為了地上權衡，隨著脅迫程度增加，為了保證自身存活，又改變為地下權衡，這與植被在存活與繁殖之間的兩面下注理論相一致。

4 結論

1）鈉豬毛菜在幼苗期對不同水分脅迫下各個部位沒有較顯著差異，表明適當水分就能保證自身正常生長發育。

2）在營養生長期時，水分成為影響鈉豬毛菜生長的主要因素，不同水分處理下，鈉豬毛菜各營養器官分配有著顯著差異，較其他處理CK 與T1（5 d）明顯長勢較好，表明植物在營養生長期時，必須供給植物充足的水分，而CK 又比T1（5 d）較好，表明相對于均勻灌水，自然狀態下的偶然式降水會促進鈉豬毛菜各項形態特征的發育。

3）在繁殖生長階段時，鈉豬毛菜會減少地下生物量的供給比例，而將較大部分能量分配給地上部分，即種子的形成，這是植物為繁衍后代的生存策略，而在脅迫程度變高時，又將能量分配給地下部分，這是為了保證自身存活的生存策略。

本研究為實際人工種植鈉豬毛菜以及改善荒漠環境提供了參考依據。