雁門關(guān)農(nóng)牧交錯(cuò)帶西南部長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠年齡結(jié)構(gòu)的研究

張永麗，雷亞莉，杜志轉(zhuǎn)，宋 池，郭若宜，白一丹，鄒肖玥，鄒 波

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所），山西 太原 030031；2.太原師范學(xué)院生物系，山西 晉中 030619；3.同志社大學(xué)，日本京都府京田辺610-0394)

鼠類的種群年齡結(jié)構(gòu)組成是種群生態(tài)學(xué)研究的重要部分。本文的研究對(duì)象長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠（Cricetuluslongicaudatus），也被稱為小搬倉(cāng)鼠，隸屬于嚙齒目（Rodentia）倉(cāng)鼠科（Cricetidae）中的倉(cāng)鼠屬（Cricetulus）。國(guó)外分布在蒙古人民共和國(guó)、俄羅斯等地，我國(guó)則分布于河北、內(nèi)蒙古、陜西、甘肅、青海、山西、新疆、四川等省區(qū)，主要棲息于山地、草原、林緣、荒漠草原、高寒濕地等環(huán)境，是華北和西北地區(qū)的常見的農(nóng)牧區(qū)鼠類，取食農(nóng)作物、牧草、草籽和昆蟲，在農(nóng)牧區(qū)有一定的危害。

有關(guān)鼠類年齡鑒定的方法，國(guó)內(nèi)外學(xué)者做了許多研究，而利用臼齒的生長(zhǎng)特點(diǎn)和磨損程度劃分鼠類年齡是一種經(jīng)典的方法，如朱盛侃等（1979等）對(duì)灰鼠（Sciurus vulgaris）的研究。羅澤珣（1963 年）和祝龍彪等（1982 年）分別對(duì)黑線姬鼠（Apodemus agrarius）的研究，張潔等（1978 年）、鮑毅新等（1984 年）在黑線姬鼠（Apodemu sagrarius）、布氏田鼠（Lasiopodomys branddti）和社鼠（Niviventer confucianus）年齡鑒定方面的研究。長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠臼齒有齒根，長(zhǎng)成后不再生長(zhǎng)，根據(jù)這一特點(diǎn)，可利用其冠面的磨損程度進(jìn)行年齡組的劃分。

1 研究材料與研究方法

1.1 采集地和鼠種概況

材料采集地為雁門關(guān)農(nóng)牧交錯(cuò)帶西南部的臨縣、方山、婁煩以及周邊的柳林縣等地區(qū)，位于山西呂梁偏北部的地帶，北靠興縣，南接石樓縣。地處中緯度地區(qū)，屬溫帶大陸性氣候。由于季風(fēng)作用與各季不同氣團(tuán)的影響程度，春季氣候少雨干旱，冬季則干燥少雪、氣候寒冷。平均年降水量420～650 mm，而7月—9月為雨量集中期。當(dāng)?shù)亍按簝鲈缢薄笆昃藕怠笔瞧錃夂虻闹饕攸c(diǎn)。農(nóng)作物以玉米、馬鈴薯以及雜糧為主；部分地區(qū)經(jīng)濟(jì)作物種植有葵花、胡麻、中藥材（甘草、黃芪、黃芩）等。

研究鼠種長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠棲息環(huán)境甚廣，在荒漠與半荒漠地區(qū)的巖坡、山地草叢、丘陵、溝邊都可棲息。該鼠的大小、外形與黑線倉(cāng)鼠相似，但背部中央無黑色條紋；耳有明顯的灰白色邊緣；雌體乳頭8個(gè)，具有頰囊。該鼠體毛從吻端至尾部為灰色；背部帶黑尖的毛較多，比兩側(cè)毛色暗一些。吻側(cè)、頰部、前后肢內(nèi)側(cè)與腹面均為灰白色；常以農(nóng)作物、牧草等谷物及草籽為主要食物，也食昆蟲，貯糧過冬。

1.2 方法

1.2.1 研究材料獲取和制作方法

采用捕鼠籠、捕鼠夾和圍欄陷阱法即TBS 技術(shù)（Trap-BarrierSystem）捕鼠，捕鼠后按月份收集長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠，記錄時(shí)間，編號(hào)后剪下頭骨，用堿水煮制法制成頭骨標(biāo)本，用作年齡鑒定材料使用。

1.2.2 年齡鑒定方法

關(guān)于長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠年齡鑒定方法，國(guó)內(nèi)學(xué)者僅有的陜西師范大學(xué)研究生畢業(yè)論文“長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠年齡鑒定和種群年齡組成的研究”（魏宏，1986 年）中對(duì)陜西延安地區(qū)黃龍、宜川、富縣和洛川的長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠的年齡鑒定進(jìn)行過詳細(xì)研究，并發(fā)表了“陜北長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠種群年齡結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化研究”（魏宏等，1991年），本文參照魏宏以長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠頭骨左側(cè)上臼齒（M1，M2，M3）的生長(zhǎng)與磨損情況的鑒定方法（魏宏，1986年“長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠年齡鑒定和種群年齡組成的研究”），將雁門關(guān)農(nóng)牧交錯(cuò)帶西南部長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠劃分為5 個(gè)年齡組（詳見長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠上臼齒磨損相劃分期標(biāo)準(zhǔn)）。

圖1 長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠左側(cè)上臼齒冠面結(jié)構(gòu)Fig.1 The crown structure of left upper molar of long tailed hamster

圖1 為長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠左側(cè)上臼齒冠面結(jié)構(gòu)。Tb 代表齒尖（盧浩泉,1987 年），第1、2、3 上臼齒分別有6、4、3 個(gè)齒尖。共觀察了125個(gè)頭骨的左側(cè)上臼齒，主要以第2上臼齒M2為基準(zhǔn)，參照第1 上臼齒M1和第3 上臼齒（M3），把上臼齒磨損相劃分以下5個(gè)分期。

長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠上臼齒磨損程度的劃分標(biāo)準(zhǔn)

（1）M2，包括M1，M3上各齒尖磨損面完全孤立，齒尖之間的橫嵴上沒有明顯的齒質(zhì)磨損痕，Tb10～Tb13上常有2個(gè)齒尖沒有磨損，或者在M3上至少有1個(gè)齒尖沒有磨損。

（2）M3，包括M1上齒尖間開始出現(xiàn)不完全連接。這有2種情況：一是齒尖之間的橫嵴上釉質(zhì)已明顯磨損相連，但暴露的齒質(zhì)磨損面并沒有連接。二是至少有1個(gè)齒尖的齒質(zhì)磨損面沒有同其他齒尖的齒質(zhì)磨損面連接。M3上的各齒尖則基本孤立。

（3）M2各齒尖的齒質(zhì)磨損面相互連通；M1上多為橫連，少數(shù)標(biāo)本出現(xiàn)縱連；M3齒尖間有連接出現(xiàn)。

（4）M2上的齒尖Tb7與Tb8間其齒質(zhì)磨損面形成圓環(huán)；M1縱連全部形成，6 個(gè)齒尖的磨損面相互連通；M33 個(gè)齒尖間有多數(shù)標(biāo)本形成齒質(zhì)環(huán)。

（5）M2上Tb7與Tb8間的齒質(zhì)環(huán)消失，連成一個(gè)整體；M1的Tb1與Tb2齒尖消失，基部連成一個(gè)整體；M3仍為齒質(zhì)環(huán)。M2上Tb9與Tb10連在一起，整個(gè)磨損面形成一個(gè)平面，其齒質(zhì)面呈工字形；M1上左右齒尖齒質(zhì)磨損面多互連為一體；M3或?yàn)辇X質(zhì)環(huán)或?yàn)槠矫妗2包括M1和M3，其齒質(zhì)磨損面分別融成完整單一的平面。

將1、2、3、4、5 分期相應(yīng)地定為幼年組、亞成年組、成年I組、成年II組、老年組（見圖2）。

圖2 長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠左側(cè)上頜臼齒磨損分期Fig.2 The wear stages of left maxillary molar in long tailed hamster

1.2.3 統(tǒng)計(jì)學(xué)處理

對(duì)長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠種群的年齡組成進(jìn)行Ridit分析，得出種群年齡優(yōu)勢(shì)最高與最低的月份。

2 結(jié)果與分析

對(duì)當(dāng)?shù)? 月—12 月捕獲的長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠逐月逐只進(jìn)行年齡鑒定，劃分年齡組，得出長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠種群中幼年組長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠在4月—11 月出現(xiàn)，10 月數(shù)量最多；亞成年組長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠在4 月—12月出現(xiàn)，11月數(shù)量最多；成年I組和成年II組長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠則在全年各月中均占一定比例。老年組長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠在3 月—12 月占有一定比例。不同年齡組長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠各月的捕獲數(shù)量詳見表1（表1晉西長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠種群不同年齡組各月的數(shù)量構(gòu)成）。

依據(jù)表1進(jìn)行Ridit分析，結(jié)果表明，3月種群年齡優(yōu)勢(shì)最低（除與2 月、7 月差異不顯著外，顯著地低于其他月份），其次依次是 2 月、1 月、7 月、8 月；年齡優(yōu)勢(shì)最高的月份是 9 月、10 月，其次依次是 5 月、11 月、4 月、6 月、12 月；4 月—6 月、9月—12 月種群年齡優(yōu)勢(shì)均高于1 月—3 月。種群年齡優(yōu)勢(shì)取值越大，表明幼年組長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠比例越高、老年組長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠比例越低，種群呈現(xiàn)數(shù)量增長(zhǎng)的可能性越大。逐月分析長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠種群年齡結(jié)構(gòu)可以看出，12 月和1月—3 月長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠種群中沒有幼年鼠，1 月—3 月種群中沒有亞成年鼠。獨(dú)立生活的幼年鼠出現(xiàn)在每年的4 月初—11 月初（當(dāng)?shù)夭东@的幼鼠最早出現(xiàn)于4 月1 日，最遲捕獲的長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠幼鼠為11月3日），說明長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠在當(dāng)?shù)氐姆敝称谳^長(zhǎng)。

表1 長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠種群不同年齡組各月的數(shù)量構(gòu)成Tab.1 The monthly population composition of Cricetulus longtail in different age groups

圖3 長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠種群不同月的種群年齡優(yōu)勢(shì)Ridit分析Fig.3 The Ridit analysis of age dominance of Cricetulus longtail population in different months

3 討論

本研究結(jié)果與陜北長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠種群年齡結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化研究（魏宏,1991 年）結(jié)果稍有不同，主要為幼年鼠出現(xiàn)的月份較遲，分析原因，應(yīng)該是長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠采集地的差異造成的。山西省雁門關(guān)農(nóng)牧交錯(cuò)帶西南部臨縣、方山、婁煩等地的地理位置（北緯38°）比陜西省延安地區(qū)黃龍、宜川、富縣、洛川的緯度（北緯36°）更高，氣候更寒冷，所以雁門關(guān)農(nóng)牧交錯(cuò)帶西南部長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠春季繁殖遲于陜西省延安地區(qū)黃龍等地，致使雁門關(guān)農(nóng)牧交錯(cuò)帶西南部幼年鼠出現(xiàn)時(shí)間略遲。