種植密度對勻播冬小麥干物質積累、轉運及產量的影響

陳 猛，梁雪齊，李 玲，張 麗，張 鋒，陳國棟，吳全忠，翟云龍

(塔里木大學植物科學學院，新疆阿拉爾 843300)

小麥是我國三大糧食作物之一，人民生活需求的滿足和國家糧食安全的保障都與小麥高產、穩產密切相關。小麥產量既受遺傳特性控制，又受栽培措施的影響[1-3]。播種方式、株行配置、種植密度是高產栽培中比較重要的技術措施，其通過影響小麥個體發育和群體結構，最終影響群體光合物質積累和產量形成[4-6]。不同地區、不同種植模式和不同品種有相應的適宜播種方式、株行配置和種植密度[7-10]。

種植密度和株行距配置不同使小麥群體結構產生差異，導致太陽輻射在群體中的再分配及農田小氣候發生變化，適當縮小行距有利于增加群體冠層中上部的光截獲量，提高冬小麥群體的產量[11-13]；行距縮至7.5 cm小麥仍表現出明顯的增產[12]。薛盈文等[14]通過縮小行距、增加行內種子分布均勻度對小麥群體進行了研究，認為窄行勻播是華北平原干旱缺水地區提高晚播小麥產量的有效措施。也有部分研究者對行距縮小到極致的撒播、勻播進行了相關研究，普遍認為其小麥生育前期莖蘗發生快，葉面積指數高，群體相對較大，但對產量的影響結論不一[15-17]。

干物質積累是作物產量形成的基礎，干物質積累、運轉及產量的形成有密切聯系[13]。有研究認為，開花期和成熟期小麥單莖干物質積累量均隨種植密度降低而增加，種植密度對各器官干物質轉移和分配存在顯著影響[18]；增加種植密度能提高小麥有效穗數，但減少穗粒數和千粒重，對產量影響顯著[12,19]。關于冬小麥干物質積累、運轉方面的研究，前人多是在常規條播模式下進行，而對勻播(株行距相等)條件下相關研究鮮有報道。本研究選用兩個不同穗型的冬小麥品種，在勻播條件下，研究種植密度對冬小麥干物質積累、轉運、產量及其構成因素的影響，以期為冬小麥勻播技術的推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019年10月-2020年6月在新疆阿拉爾市塔里木大學農學試驗站(40°32′20″N，81°17′57″E)進行。試驗區位于塔里木盆地北緣，≥10 ℃年有效積溫為4 113 ℃，年平均降水量50 mm左右，海拔1 015 m，無霜期220 d，屬暖溫帶大陸性干旱荒漠區。土壤質地為壤土，有機質含量7.84 g·kg-1，速效磷18.7 mg·kg-1，速效鉀115 mg·kg-1，堿解氮33.8 mg·kg-1，pH7.9。

1.2 試驗材料與設計

供試小麥品種為多穗型品種新冬22號和大穗型品種新冬50號。

試驗采用裂區設計，品種為主區(A)：新冬22號(A1)和新冬50號(A2)；密度為副區(M)：設行距、株距均為9 cm(123萬株·hm-2，M1)、8 cm(156萬株·hm-2，M2)、7 cm(204萬株·hm-2，M3)、6 cm(278萬株·hm-2，M4)、5 cm(400萬株·hm-2，M5)5個處理，小區面積6.75 m2；三次重復。2019年10月3日人工拉線點播，2020年6月15日收獲。越冬前、返青期、抽穗期、灌漿期各灌水一次，其他田間管理同當地大田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質積累量測定

于越冬前、返青期、拔節期、開花期和成熟期，每小區選有代表性行連續取樣10株，帶回室內清洗(成熟期將營養器官與籽粒分開)；放入105 ℃烘箱中殺青30 min，80 ℃恒溫烘干24 h，冷卻后稱重，計算干物質積累量。

1.3.2 干物質運轉相關指標計算

花前干物質轉運量=開花期干物質積累量-成熟期營養器官干物質積累量；

花前干物質轉運效率=花前干物質轉運量/開花期干物質積累量×100%；

花前干物質轉運量對籽粒產量貢獻率=花前干物質轉運量/籽粒產量×100%；

花后干物質生產量=籽粒產量-花前干物質轉運量；

花后干物質生產量對籽粒產量貢獻率=花后干物質生產量/籽粒產量×100%。

1.3.3 產量及其構成因素測定

于成熟期在各小區內選取長勢均勻的1 m2樣方，數有效穗數；將所有麥穗剪下后脫粒、風干、稱重，隨機取1 500粒(3份)測籽粒重量，按照籽粒含水率13 %折算產量和千粒重；每小區連續取10株有代表性的植株進行室內考種，測定穗粒數、小穗數。

1.4 數據處理與統計分析

用Excel 2010處理數據并做圖，用DPS 7.05對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 種植密度對勻播冬小麥干物質積累的影響

分析不同處理冬小麥單位面積干物質積累動態(圖1)可知，各處理冬小麥干物質積累量均隨著生育期的推進呈現逐漸增加的趨勢，在成熟期達到最大值。

越冬前冬小麥地上部干物質積累量較低，多穗型品種新冬22號(A1)的M5處理顯著高于其余處理，M1處理積累量僅為392.37 kg·hm-2，M5處理高達1 048.0 kg·hm-2；大穗型品種新冬50號(A2)在不同密度間差異均顯著， M1處理積累量僅為1 018.44 kg·hm-2，而M5處理則高達1 628 kg·hm-2，可見越冬前大穗型品種干物質積累明顯高于多穗型品種。返青后，冬小麥干物質積累加快，拔節期在 2個品種間差異不明顯，但仍表現為隨著密度的增加而增加的趨勢。

抽穗后，密度對不同穗型品種群體干物質積累量的影響趨勢發生明顯變化。抽穗期、開花期直至成熟期，新冬22號干物質積累量表現為M2處理顯著高于其他處理，其次是M3、M1處理，M5處理最低；新冬50號的干物質積累量則表現為M4處理最高，其次是M5、M3處理，M1處理最低。這說明大穗型品種新冬50號適宜種植密度高于多穗型品種新冬22號。

BS:越冬前；JS:拔節期；HS:抽穗期；AS:開花期；MS:成熟期。圖柱上的不同字母表示同一時期不同處理間差異在0.05水平顯著。

2.2 種植密度對勻播冬小麥不同生育階段干物質積累量的影響

對不同處理冬小麥各生育階段干物質積累量進行分析(表1)可知，兩個小麥品種不同密度下越冬前、越冬—拔節期、拔節期—抽穗期、抽穗期—成熟期的干物質積累量依次呈增加趨勢，且均以抽穗期—成熟期最高。

越冬前，新冬22號、新冬50號平均干物質積累量僅占總干物質積累量的4.36%、5.38%；隨著種植密度的增加，干物質積累量及其占比均呈增加趨勢(A2M3處理的占比除外)。

越冬—拔節期，兩個品種的群體干物質積累量大幅度增加，新冬22號、新冬50號干物質積累量占比平均為27.05%、16.24%。該階段新冬22號分蘗較多，其干物質積累量占比明顯高于新冬50號。兩個品種的干物質積累量均隨著密度增加而顯著增加。

拔節—抽穗期，隨著種植密度增加，兩個品種的干物質積累量呈先升后降趨勢。新冬22號在M2處理下干物質積累量最高，占全生育期的 28.24%，與其他處理間差異均達顯著水平。新冬50號在M4處理下干物質積累量最高，占全生育期25.33%，與其他處理間差異均達顯著水平。新冬50號該階段平均干物質積累量占比高于新冬22號，高密度處理下的差異較明顯。

抽穗-成熟階段，營養生長停止，光合產物向籽粒轉運。隨著種植密度增加，不同穗型冬小麥干物質積累量呈現先升后降趨勢。新冬22號在M2條件下干物質積累量最高，占全生育期 46.97%，與M1、M4、M5處理間差異均達顯著水平。新冬50號在M4條件下干物質積累量最高，占全生育期53.13%，與M3、M2、 M1處理間差異均達顯著水平。新冬22號、新冬50號平均干物質積累量占比為46.90%、52.82%，說明新冬50號該生育階段干物質積累量較高。

本試驗條件下，就成熟期干物質積累量而言，新冬50號適宜密度大于新冬22號。新冬22號在M2密度下群體干物質積累量最大，新冬50號則在M4處理下群體干物質積累量最大。

表1 不同種植密度下冬小麥各生育階段的干物質積累量Table 1 Dry matter accumulation at different development stages of winter wheat under different planting densities

2.3 種植密度對勻播冬小麥花前干物質轉運與花后干物質生產的影響

由表2可知，新冬22號花前干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率為19.65%～48.91%，新冬50號為 21.24%～43.02%；新冬22號花后干物質生產量對籽粒產量的貢獻率為51.09% ～80.35%，新冬50號為 56.98%～78.76%。可見，花后干物質積累量對籽粒干物質積累量貢獻較大。

新冬22號花前干物質運轉量在M5密度條件下最高，而花后干物質生產量則以M2處理最高，且顯著高于其余處理。新冬50號花前干物質運轉量在M1條件下最高，而花后干物質生產量則以M4處理最高，且顯著高于其他處理。可見，本試驗條件下冬小麥花前干物質轉運量與花后干物質生產量負相關。

兩種穗型品種成熟期籽粒干物質積累量均隨著種植密度的增加呈先升后降的趨勢。新冬22號M2處理籽粒干物質積累量最高，達到 8 877.04 kg·hm-2，與其他處理間差異均達顯著水平，具體表現為M2>M3>M1>M4>M5。新冬50號M4處理籽粒干物質積累量最大，達到 8 497.69 kg·hm-2，與其他各處理間差異均達顯著水平，具體表現為M4>M5>M3>M2>M1。

本試驗條件下，A1M2、A2M4處理花后干物質生產量及其對籽粒產量貢獻率、成熟期籽粒干物質積累量均高于其余處理，表明適宜種植密度有利于提高花后干物質積累量及其對籽粒產量貢獻率。

2.4 種植密度對勻播冬小麥產量及其構成因素的影響

由表3可知，兩個品種的籽粒產量變化趨勢基本相同，均隨種植密度增加呈先升后降的趨勢，有效穗數均隨著種植密度的增加逐漸增加，穗粒數和千粒重隨著種植密度的增加逐漸下降。

多穗型品種新冬22號在M2處理下籽粒產量最高，達9 445.50 kg·hm-2，較籽粒產量最低的M5處理增加26.34%，各處理具體表現為M2>M3>M1>M4>M5。大穗型品種新冬50號在M4處理下籽粒產量最高，達9 210.40 kg·hm-2，較籽粒產量最低的M1處理增加 15.84%，各處理具體表現為M4>M5>M3>M2>M1，且處理間差異均達顯著水平。

表2 不同種植密度下冬小麥花前干物質運轉和花后同化物積累特點Table 2 Dry matter translocation before flowering and assimilate accumulation after flowering of winter wheat under different planting densities

表3 不同種植密度下冬小麥產量及其構成因素變化Table 3 Yield and yield components of winter wheat under different planting densities

3 討 論

研究表明，小麥干物質積累量隨著種植密度的增加而增加，但超過一定密度時呈現下降趨勢[20-21]。Alvaro等[22]研究表明，花前干物質積累量提高，能有效促進花前干物質向籽粒的運轉。籽粒產量與抽穗后干物質積累量相關顯著，而與抽穗前干物質積累量無顯著相關性[23-24]。本試驗結果與前人研究基本一致，兩種穗型小麥品種干物質積累量均隨著種植密度的增加呈現先升高后降低的趨勢；越冬前和拔節期干物質積累量都隨著種植密度的增加而增加，抽穗后A1M2、A2M4處理干物質積累量均最高，籽粒產量與抽穗后干物質積累量趨勢相同。不同穗型品種對種植密度的響應不同，多穗型品種在低密度下更利于構建合理的群體結構，由于受其分蘗特性的影響，大穗型品種在高密度下更能構建合理群體結構。

產量與干物質積累有著密切的關系，干物質的運轉能力和轉運效率對產量形成起著決定性作用。種植密度是調節干物質轉運能力和轉運效率的重要措施。有研究表明，花后干物質積累對籽粒產量影響顯著，花后干物質積累量對籽粒產量貢獻率可達65%以上[25]。本試驗結果表明，勻播條件下新冬22號花后干物質積累量對籽粒產量貢獻率為68.67%，新冬50號為64.57%，與前人研究結果一致。

小麥產量構成因素的協調發展對獲得高產至關重要，種植密度是調控群體結構的基礎，對群體數量和產量構成起著決定性的作用[26]。小麥群體有效穗數隨著種植密度的增加逐漸增加，而穗粒數和千粒重則呈下降趨勢[12,19,27-28]。適當縮小株行距有利于小麥產量提高[14,29]。本試驗是勻播條件下進行的適宜種植密度研究，結果說明，勻播條件下，低密度有利于大穗型品種個體生長發育，穗大，穗粒數、千粒重均較高，但由于單株分蘗成穗能力有限，導致群體較小，有效穗數較少，最終影響籽粒產量。多穗型品種分蘗成穗能力較強，低密度有利于個體生長發育和有效分蘗形成，最終能形成較大的群體。密度過高，在植株個體生長發育受限的同時，由于大量分蘗的形成，會導致群體過大，冠層結構、產量構成因素不協調，最終影響籽粒產量。本試驗條件下，A1M2、A2M4處理產量構成因素較協調，產量顯著高于其他處理。本試驗僅對冬小麥地上部營養器官及籽粒進行了研究，有關勻播條件下種植密度對冬小麥根系時空分布及根系特性影響有待進一步研究。

4 結 論

勻播條件下不同穗型冬小麥品種對種植密度的響應不同，抽穗前兩穗型品種干物質積累量隨種植密度的增加而增加，以M5處理最高。籽粒產量主要來自花后干物質的生產。A1M2、A2M4處理花后干物質積累量及其對籽粒貢獻率、成熟期籽粒干物質積累量均顯著高于其他處理。

南疆勻播條件下，多穗型品種新冬22號適宜種植密度為156萬株·hm-2，大穗型品種新冬50號適宜種植密度為278萬株·hm-2。