不同沙土配比基質對崗松幼苗根系形態及營養吸收的影響

李寶財，梁文匯，藍金宣，李軍集，楊卓穎，黃曉露

（廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西木本香料工程技術研究中心廣西特色經濟林培育與利用重點實驗室，廣西南寧 530002）

陸生植物的根系承擔著水分和養分吸收及固定的功能，同時也是植物與根際環境建立相互關系的紐帶[1]。植物根系構型包括根系形態、結構以及空間分布特征，決定了根系對土壤的利用效率，從而影響植物地上部分的生長發育[2]。良好的根系構型不僅能增強植物對養分的吸收，還能提高生理形態穩定性，對逆境脅迫做出調整，以更好地適應復雜的生存環境[3]。土壤氮限制性減弱使花楸樹（Sor?bus pohuashanensis）和無梗五加（Eleutherococcus ses?siliflorus）的根分枝逐漸降低，從而使更多的光合產物分配到地上部分器官[4]。紅砂（Reaumuria songari?ca）通過減少根系次級分支和重疊、增加根系長度來降低根系內部對營養物質的競爭，提高根系在貧瘠土壤中養分的吸收效率，從而適應瘠薄的土壤環境[5]。黑松（Pinus thunbergii）、側柏（Platycladus ori?entalis）、和扶芳藤（Euonymus fortunei）的根系屬水平分布型，依靠水平空間上的拓展獲取養分，以應對瘠薄的山地生境；黃櫨（Cotinus coggygria）、黃連木（Pistacia chinensis）和麻櫟（Quercus acutissima）則屬于垂直分布型，利用主根較強的穿透性使根系向深層土壤延伸以獲取資源，滿足其生長需求[6]。

崗松（Baeckea frutescens）為桃金娘科（Myrtace?ae）崗松屬多年生灌木或小喬木，在我國主要分布于福建、廣東、廣西、江西和湖南等省（自治區）[7-8]，具有根系發達、花期長和抗旱抗瘠薄能力強等特點，是高丘、陡坡侵蝕區的先鋒樹種[9]，是我國亞熱帶南部和熱帶北部荒山造林的優秀樹種之一[10]。本研究通過盆栽控制土壤養分水平，研究崗松幼苗在不同養分供給下根系形態變化及其養分吸收特性，探索其在貧瘠土壤環境中根系構型響應以及養分吸收策略，以期為崗松在我國南方土壤貧瘠地區的栽培和開發利用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 苗木栽培與管理

以廣西壯族自治區林業科學研究院試驗苗圃（108°35'E，22°92'N）1年生崗松實生苗為試驗材料，于2019年2月22日開展控制土壤養分和物理性質的盆栽模擬試驗。將苗高12 cm、地徑0.5 mm左右生長健康、均勻的實生苗移植至不同比例沙土混合基質的塑料盆中，塑料盆規格為直徑15 cm、高20 cm，試驗期間每天進行日常管理，維持盆中基質水分，10月9日采樣，培育時間約230天。

1.2 試驗設計

設置5 種河沙與黃心土混合基質，T0 為全沙，T1為沙土比5∶1，T2為沙土比1∶1，T3為沙土比1∶5，T4為全土，采用隨機試驗設計。每個處理3盆，每盆4株，重復3次，共180株。5個處理的土壤養分含量和物理指標見表1。

表1 不同沙土配比基質的理化性質Tab.1 Physical and chemical properties of substrates with different sand-soil ratios

1.3 測定方法

結束栽培試驗后對所有幼苗采用直尺測量苗高（精確至0.01 cm），游標卡尺測量地徑（精確至0.01 mm），并取其平均值；取長勢較平均的5 株幼苗整株，分地上部分和地下部分進行生物量測定（生長量較小的處理增加采樣數量），殺青后經烘箱80 ℃烘至恒重，稱量其干重；將烘干后的樣品粉碎，采用濃硫酸-雙氧水消煮至樣品溶液澄清，定容后采用鉬銻抗比色法測定磷（P）含量，凱式定氮法測定氮（N）含量，原子吸收分光光度計測定全鉀（K）和全鈣（Ca）含量[11]。

取長勢較平均的3 株幼苗根系，小心清洗干凈后放入無色透明塑料掃描槽內，同時用鑷子調整根系位置避免根系直徑相互交叉和重疊，必要時將根系剪斷分開，采用Epson Expression 10000xl 掃描儀進行掃描，用WinRHIZO 數據系統進行指標根長（RL，cm）、平均根直徑（RD，mm）、根面積（RA，cm2）、根體積（RV，cm3）和根尖數（RT）等數據的測量和誤差修正。通過根系形態和根系生物量（RB，g）指標，計算比根長（SRL，cm/g）、比表面積（SRA，cm2/g）、根組織密度（RTID，g/cm3）和根細度（RFN，cm/cm3）[12]。

直徑小于2 mm 的根系的呼吸、水分、養分吸收等特征均差別顯著，可根據功能差異進一步分為吸收根和疏導根兩個組分，所以本研究參考曹秀等[13]和王藝霖等[12]的根系分級方法將根系直徑劃分為細根（0 ～1.0 mm）、中等根（1.0 ～2.0 mm）和粗根（＞2.0 mm）3 個徑級，對各徑級的根長、根表面積和根體積進行統計并計算比例。

1.4 數據處理

采用SPSS v20.0 軟件對試驗結果做初步統計，采用Excel 2016軟件繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 不同沙土配比基質對崗松幼苗生長發育的影響

不同沙土配比基質對崗松幼苗株高、地徑、地上部分和根系的干重和鮮重、根冠比的影響極顯著（P＜0.01）（表2）。隨著河沙在基質中所占比例下降，崗松幼苗地徑、地上部分和根系的干重和鮮重整體表現為先上升后下降的趨勢。T2 處理的株高最高（48.74 cm），比T0 處理高出136.60%，T3 和T4處理比T2 處理略低，但差異不顯著。T3 處理的地徑、地上部分和根系的干重和鮮重與T0處理差異極顯 著（P< 0.01），分別高出130.70%、505.56%、489.58%、254.55%和252.78%。T0 和T1 處理的根冠比極顯著低于T2、T3 和T4 處理（P＜0.01）。T0和T1處理對崗松生長產生了顯著的抑制作用，且改變了幼苗地上部分和根系的生物量分配。

表2 不同沙土配比基質對崗松幼苗地上部分和根系生長的影響Tab.2 Effects of substrates with different sand-soil ratios on aboveground parts and roots growth of B.frutescens young seedlings

2.2 不同沙土配比基質對崗松幼苗根系形態的影響

不同沙土配比基質對崗松幼苗根長、根表面積、平均根系直徑、根體積、根尖數、比根長、比表面積、根組織密度和根細度影響極顯著（P＜0.01）（圖1）。隨著河沙在基質中所占比例的下降，根長、根表面積、根尖數、比根長表現為先上升后下降的趨勢，平均根系直徑和根體積呈先下降后上升的趨勢，比表面積、根組織密度和根細度呈現波浪形。T3 處理的根長、根表面積、根尖數最大，與T0 處理差異極顯著（P＜0.01），分別高出709.44%、565.67%和1 225.22%，比T4 處理分別高出61.06%、6.92%和152.23%，根長和根尖數差異極顯著（P＜0.01），根表面積差異不顯著。T2 處理的比根長和比表面積最大，比T0處理高出175.60%和140.84%，差異極顯著（P＜0.01），比T4 處理高出46.23%和3.16%，其中比根長差異極顯著（P＜0.01）。T4 處理的平均根系直徑和根體積最大，比T0 處理分別高出146.16%和904.30%，差異極顯著（P＜0.01）。T1 處理的根組織密度和根細度最大，比T0 處理分別高出95.32%和162.39%，比T4 處理分別高出615.86%和413.88%，差異均極顯著（P＜0.01）。

圖1 不同沙土配比基質對崗松幼苗根系形態的影響Fig.1 Effects of substrates with different sand-soil ratios on root morphology of B.frutescens young seedlings

所有處理根長以細根為主，T1、T2 和T3 處理的細根根長比例比T0 處理高，中等根和粗根的比例比TO 處理低，T4處理相反（表3）。細根長占總根長的93.47%～98.59%，隨著河沙在基質中所占比例降低表現為先上升再下降的趨勢，T1 處理的細根長比例最高，T4 處理最低；中等根長占總根長的1.00%～3.75%，T4 處理的中等根長比例最高，T1 處理最低；粗根長占總根長的0.41%～2.78%，T4 處理的粗根長比例大幅度高于T1、T2和T3處理，T1處理的粗根長比例最低。

表3 不同沙土配比基質對崗松幼苗各徑級根系比例的影響Tab.3 Effects of substrates with different sand-soil ratios on proportion of different root diameters of B.frutescens young seedlings （%）

T1、T2 和T3 處理的細根表面積比例比T0 處理高，中等根和粗根表面積比例比T0 處理低；T4 處理的細根表面積比例最低，中根和粗根表面積比例較高。細根表面積占總根表面積的比例皆大于中等根和粗根，達到59.81% ～88.03%，隨著河沙在基質中所占比例降低表現為先上升再下降的趨勢，T1 處理細根表面積比例最高，T4 處理最低；中等根表面積占總根表面積的6.61%～17.36%，T0 處理比例最高，T1 處理最低；粗根表面積占總根表面積的5.37%～26.13%，T4處理比例最高，T1處理最低。

細根體積占總根體積的24.36%～59.18%，T1處理比例最高，T4 處理最低；中等根體積占總根體積的10.39%～20.94%，T0 處理比例最高，T2 處理最低；粗根體積占總根體積的25.56%～64.28%，T4 處理比例最高，T1 處理最低。T0、T2、T3 和T4 處理以粗根體積為主，比例分別為42.37%、57.33%、48.79%和64.28%。T1 處理以細根體積為主，比例為59.18%。

2.3 不同沙土配比基質對崗松幼苗營養吸收的影響

隨著河沙在基質中所占比例下降，地上部分N含量逐漸下降，T0 處理最高（1.00%），T4 處理最低（0.40%），根系N 含量差異不顯著。地上部分和根系的P、K 含量均表現為先升高再下降，均為T3處理最高，T0處理最低（表4）。地上部分的Ca含量在T0處理下最高（2.67%），與其他處理差異極顯著（P＜0.01），其他處理間差異不顯著。根系Ca 含量總體呈波浪式變化，T0 處理最高（3.04%），T3 處理最低（1.37%）。

表4 不同沙土配比基質對崗松幼苗營養成分含量的影響Tab.4 Effects of substrates with different sand-soil ratios on nutrient contents of B.frutescens young seedlings(%)

2.4 根系形態和營養含量的相關性分析

地上部分P 含量與株高、地徑和生物量等指標呈極顯著正相關（P＜0.01），與根長和根表面積呈顯著正相關（P＜0.05），說明根系發育越好越有利于植株尤其是地上部分的P 含量積累，從而促進植株生長和物質積累（表5）。地上部分P 含量與基質中堿解N 含量呈顯著正相關（P＜0.05），與速效P、速效K以及土壤容重呈極顯著正相關（P＜0.01），也表明在一定范圍內土壤養分增多、土壤密度增加有利于植株對P 的吸收。地上部分N 含量與平均根等直徑呈極顯著負相關（P＜0.01），與基質的pH 值呈顯著正相關。其他指標間相關性不顯著。

表5 幼苗養分含量、根系形態和基質理化性質的相關性Tab.5 Correlation among nutrient contents,root morphology of young seedlings and physical and chemical properties of substrates

續表5Continued

3 結論與討論

根系是植物從土壤中吸收水分和養分的重要器官，很大程度上決定了植株的環境適應能力和產量[14-15]，尤其是在養分受限制的環境中，根系的形態與生理可塑性反應了植物獲取土壤有限資源的重要機制[16]。本研究表明，養分極度缺乏的條件，如全沙處理和沙土比5∶1 處理，會明顯抑制崗松幼苗的株高、地徑以及生物量的累積，根長、根表面積、根體積、根尖數、比根長和比表面積皆極顯著低于其他處理，但根冠比極顯著高于其他處理，表現為生長資源向根系轉移。這與王藝霖等[12]、吳文景等[17]和楊振亞等[18]研究結果相似，黃櫨幼苗根系長度、根尖數、分枝數、根尖密度和分枝密度均隨著土壤養分受限制程度的增加而大幅降低，低P 處理下杉木（Cunninghamia lanceolata）根冠比較高，根系平均直徑顯著下降，全株生物量趨向于往地下部分分配，以增加根系與土壤接觸機會。

養分受限程度較輕的沙土比1∶1、沙土比1∶5處理和養分充足的全土處理下，崗松幼苗的苗高、地徑以及地上、地下干重差異不顯著，但根系的形態發生了顯著的可塑性反應。在養分受限程度較輕的處理下，崗松幼苗的根長、根尖數、比根長比養分充足的全土處理高，崗松根系通過增加根系長度擴大根系在土壤中的吸收范圍，增加根表面積提高土壤養分的接觸面積[12,19-20]。該條件還刺激了養分吸收能力較強、壽命較短的細根（直徑< 1.0 mm）分化，根長、根表面積比例上升[2,21]，抑制了中等根和粗根的分化，意味著崗松幼苗選擇了限制主根的生長、構建密集型的根系網絡、擴大根系分布范圍和提升土壤養分捕獲能力的對策。養分充足的條件下，平均根直徑和根體積較高，養分吸收效率較弱但壽命較長的粗根（直徑>2.0 mm）比例上升，有利于提高植株的穩定性和抗逆性，比根長的下降也意味著根系生長率下降，可促進地上部分的生長。

根系的養分吸收是植物生長期內的重要生理過程，受根表面的養分濃度、根系結構、土壤物理性質以及土壤水分共同影響[22]。本研究表明，養分受限嚴重的條件下，由于根系的發育受到了嚴重抑制，整株的P、K 含量皆明顯降低，Ca 含量則累積，可能與細根快速更新有關[21]。隨著基質養分含量和密度的上升，幼苗根長、根表面積增大，地上部分的P吸收得到提高并累積，生物量也隨之增加，但對根系P 含量影響不顯著，李軍軍[19]研究表明土壤營養水平的增加顯著影響駱駝刺（Alhagi sparsifolia）葉片和莖的P 含量，但對成熟的根系P 含量影響不顯著，可能植物組織在土壤中獲得的養分更多地用于滿足地上生長需求。崗松幼苗隨平均根直徑減少，地上部分N 含量顯著增加，康亮等[23]也研究證明平均根直徑越小根系吸收N 的能力越大。此外，崗松幼苗地上部分的N含量與基質pH值呈正相關，可見基質的土壤酸性增加可能限制植株對N的吸收[24]。